ПРИСПОСОБЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ К СВЕТОВОМУ РЕЖИМУ

Разнообразие световых условий, при' которых живут растения на нашей планете, чрезвычайно велико: от таких сильно освещенных местообитаний, как высокогорья, степи, пустыни, меловые обнажения, до сумеречного освещения в пещерах и водных глубинах.

По отношению к свету различают три основные группы растений: светолюбивые (или гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые. Первые две группы различаются положением экологического оптимума (рис. 25). У светолюбивых растений он находится в области полного солнечного освещения, и сильное затенение действует на них угнетающе. Это растения открытых местообитаний или хорошо Рис. 25. Экологические оптимумы освещенных экологических ниш. На- по отношению к свету у тенелюби-

вого (1), светолюбивого (2) и те- пример, степные и луговые травы невыносливого (3) видов (схема) (верхних ярусов травостоев), наскальные лишайники, виды альпийских лугов, прибрежные и водные растения (с плавающими листьями), ранневесенние травянистые растения листопадных лесов, большинство культурных растений открытого грунта и сорняков и т. д.

Тенелюбивые растения имеют оптимум в области слабой освещенности и не выносят сильного света. К этой группе принадлежат виды сильно затененных местообитаний. Следует заметить, что местообитания с затенением абиогенного характера (пещеры, расщелины скал, водные глубины, верхние слои почвы, в которых живут водоросли) сравнительно редки. В основном затенение — результат «перехвата» света более высокорослыми растениями- сообитателями.

- Теневыносливые растения имеют широкую экологическую амплитуду по отношению к свету (собственно, их можно было бы назвать свето- и теневыносливыми). Как правило, экологическая кривая отношения к свету у них несколько асимметрична, т. е. они лучше растут и развиваются при полной освещенности (или близкой к ней), но хорошо адаптируются и к слабому свету. Это распространенная и очень пластичная группа.

Соответственно местообитаниям у растений выработались приспособления к тем или иным условиям светового режима.

Анатомо-морфологические приспособления. Одно из наиболее наглядных различий внешнего облика растений в разных световых условиях — неодинаковая величина листовых пластинок. Хотя этот признак и связан с наследственными морфологическими особенностями вида, но от него также в большой степени зависит количество радиации, получаемое растением. У светолюбивых растений листья обычно более мелкие, чем у тенелюбивых. Это хорошо видно при сравнении видов, родственных по систематическому положению, но живущих при разном освещении (например, луговой колокольчик— Campanula patula и лесной — С. trachelium, фиалка полевая — Viola arvensis, растущая на полях, лугах, опушках, и лесные фиалки — V. mirabilis, V. hirta\ степной вид ясменник розовый — Asperula cynanchica и лесной ясменник пахучий — A. odorata). Даже такие в целом «узколистные» роды, как злаки и осоки, под пологом леса обычно представлены видами со сравнительно широкой листовой пластинкой (например, Calamagrostis arundinacea, Festuca sylvatica, F. gigantea, Carex pilosa). Хорошим примером служит также сезонный диморфизм листьев у одной и той же особи медуницы— Pultnonaria obscura, растущей в лиственных лесах: весенние побеги, развивающиеся в еще необлиственном лесу при сильном освещении, несут мелкие сидячие листья, а летом в глубокой тени их сменяют крупные листья с широкой листовой пластинкой (рис.

Рис. 26 Медуница неясная (Pulmonaria obscura) в травяном покрове дубового леса в начале мая: слева—весенний цветоносный побег, справа — летний побег (начало роста)

дубовых лесов дало повод назвать их «дубравным широкотравь- ем». В темных еловых лесах травянистые виды с крупными листьями более редки, однако если у таких обыкновенных видов еловых лесов, как Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, Trientalis euro- paea, оценить величину листовых пластинок по отношению ко всей массе этих небольших растений, то и здесь можно заметить ту же тенденцию к увеличению площади листьев.

Расположение листовых пластинок в пространстве весьма варьирует в условиях избытка и недостатка света. У растений-гелиофитов листья обычно ориентированы так, чтобы уменьшить приход радиации в самые «опасные» дневные часы: листовые пластинки расположены вертикально или под большим углом к горизонтальной плоскости, так что днем листья получают лишь скользящие лучи. Среди древесных пород примеры такого положения листьев мы встречаем у эвкалиптов, мимоз, акаций; среди травянистых — у многих степных растений и др Интересна адаптация к ослаблению полученной радиации у так называемых «компасных» растений (рис. 27): листья у них расположены в одной плоскости, ориенгированной с севера на юг, так что в полдень приход радиации к листовой поверхности минимальный. Классические примеры такого расположения листьев представляют: дикий латук (Lactuca serrio- la) — растение степей, опушек и других открытых местообитаний; в американских прериях — растения из рода Sylphium, которые

to

-’О

Рис 27 Компасное растение — латук — Lactuca serriola (вид одного и того же растения) А—с восточной стороны; Б — с южной стороны

индейцы использовали для ориентировки по странам света.

Рис. 28. Листорасположение у подроста липы мелколистной в разных условиях освещения (вид сверху). А — под пологом леса, Б — на открытом месте

листьев у них становится беспорядочной, так же как у латука, который теряет свою «компасность» в тени дерева или забора.

Если листья гелиофитов, образно говоря, нередко «отворачиваются», «увертываются» от избыточного света, то у теневыносливых растений, растущих при ослабленном освещении, напротив, листья направлены так, чтобы получить максимальное количество падающей радиации. Это особенно хорошо заметно в лесу: если в густом пологе древостоя имеются просветы и «окна», листья растений нижних ярусов ориентированы по направлению к этому дополнительному источнику света. Обычно же, под плотно сомкнутым древостоем, основной источник света для растений — поток диффузной радиации сверху, в связи с чем листья лесных трав и подроста имеют преимущественно горизонтальное или близкое к нему расположение. То же отмечается и в напочвенных ярусах густых луговых травостоев, и в нижних частях плотных древесных крон. Затенение одних листьев другими уменьшается благодаря расположению листьев одной ветви в одной плоскости, в виде «листовой мозаики» (рис. 28), т. е. когда мелкие листья располагаются в промежутках между крупными. Такая мозаика характерна для подроста и нижних затененных ветвей деревьев клена, вяза, ильма, липы и других древесных пород. Расположение основной массы листьев в виде мозаики встречается и в травяном покрове сдельно затененных лесов.

Некоторые теневые растения способны к защитным движениям: изменению положения листовых пластинок при попадании на них сильного света.

Рис. 29. Поперечные срезы светового (А) и теневого (Б) листьев ильма — Ulmus scdbra

Ряд адаптивных черт можно отметить в строении листа как основного приемника солнечной радиации. У многих гелиофитов поверхность листа имеет особенности, способствующие отражению лучей (блестящая, словно лакированная, например у лавра магнолии; покрытая светлым восковым -налетом — у кактусов, молочаев, толстянковых) или ослаблению их действия (густое опушение, толстая кутиЙула)*. Иногда в клетках эпидермиса обнаруживаются кристаллические, включения, играющие роль «экрана» для световых лучей (у некоторых растений на меловых обнажениях, у липы при избытке освещения и др.). У растений теневых местообитаний такие защитные особенности покровных тканей листа, как правило, отсутствуют.

О 10              20 30 60              50 ВО 70 80

Время росле распускания почки, сут

Рис. 30. Продолжительность роста и скорость прироста клеток мезофилла в листьях клеиа остролистного — Acer platanoid.es при разной освещенности (по Цельникер ТО. Л., 1973). / — открытый участок, II — затененный участок (относительная освещенность

Ю%):

I — объем клетки палисадное ткани, 2—' объем клетки губчатой ткани

Внутреннее строение листа у растений-гелиофитов отличается рядом черт «световой струк- туры» ассимиляционных тканей g (рис.

садная ткань хорошо развита не только на верхней, но и на нижней стороне листа («изопалисад- ный» лист). Формирование мощной палисадной ткани в онтогенезе «световых» листьев связывают с тем, что в условиях сильного освещения палисадные клетки долго продолжают расти в длину, а в затенении рост в этом направлении рано прекращается

(рис. 30). Клетки мезофилла у световых листьев мелкие, расположены компактно, без крупных межклетников; устьица мелкие и многочисленные. В связи с развитием мощной палисадной ткани возрастает общая толщина листа. На единицу площади световых листьев обычно приходится значительно большая масса, чем у теневых, иными словами, меньше удельная поверхность листа (площадь, приходящаяся на единицу массы) (табл. 5).

Таблица 5¦ Соотношение массы и площади листа у растений разных экологических групп в средней полосе СССР (по Шульгину И. А., 1973, усредненные данные)

У растений затененных местообитаний листья имеют черты «теневой» структуры (см. рис. 29). В одних случаях мезофилл совсем не дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму, в других— клетки верхнего слоя несколько отличаются от нижних по форме и расположению, но не являются настоящими палисадными (узкими и длинными). Пластинка листа тонкая, как бы сильно «раскатанная», с большой удельной поверхностью (табл. 5), что способствует лучшему проникновению света в глубь листа.

Клетки теневых листьев обычно крупные, сложение мезофилла очень рыхлое, хорошо развита система межклетников. Устьица крупные, редко рассеянные; в отличие от световых листьев они расположены только на нижней стороне листа. Для теневых листьев характерны извилистые очертания клеток эпидермиса как нижнего, так и верхнего.

Значительные различия световых и теневых листьев обнаруживаются на уровне пластидной системы. В условиях сильной освещенности число хлоропластов, приходящееся на единицу площади листовой пластинки, в несколько раз больше, чем у растений в затенении (рис. 31) Отчасти это связано с тем, что световые листья имеют большую толщину мезофилла, но и сама «густота наполнения» клетки хлоропластами у световых растений гораздо выше, чем у теневых. Сами хлоропласты у гелиофильных растений более мелкие и светлые (с малым содержанием хлорофилла), а у теневых — крупные и темные (рис. 32). Такое же явление известно и для низших растений. Например, у водорослей, растущих при сильном за-

1

1

ms

10

1 го

I

amp;

§

10

о

J

Рис. 31. Характеристика пластидного аппарата в листьях светолюбивых (/—3) и теневыносливых (4—6) травянистых растений дубового леса:

§

I

=С

I

ранневесенние эфемеронды:              I              —              Scilla              sibirica, 2—Corydalls

halier і, 3 — Ficaria verna; летневегетнрующне виды: 4 — Aspe- rula odorata, 5 — Asarum europaeum, 6 — Scrophularla nodosa, a — число хлоропластов в 1 см2 листа, б — суммарная поверхность хлоропластов в I см2 лнста, в — содержание хлорофилла в листе (мг-10-2/см2), г — то же, в одном хлоропласте (мг-10-9)

тенении (в подводных гротах), хроматофоры значительно крупнее, чем у экземпляров из более освещенных местообитаний (на мелководье). Такая особенность пластидного аппарата теневых листьев (сравнительно редкое расположение немногочисленных крупных хлоропластов) способствует лучшему проникновению света в ассимилирующие ткани (иными словами, лучшему освещению каждого хлоропласта), что немаловажно для растений в местообитаниях со скудным светом. И напротив, в густо наполненном хлоропластами световом листе, по-видимому, далеко не все пластиды получают сильный свет в результате взаимного затенения.

Вверху — древесные породы (по Любнмен- ко В. Н., -1924): / — тисс, 2 — лиственница; внизу—травянистые растения дубового леса (по Горышнной Т. К. и Пружиной Е. Г., 1978): 3 — копытень, 4 —- чистяк весенний

Рис. 32. Различие величины хлоропластов у теневыносливых (А) и светолюбивых (Б) растений.

Одна из защитных реакций хлоропластов на избыточный свет — их способность к изменению ориентировки и к перемещениям в клетке, особенно выраженная у световых растений; в листьях с многослойным мезофиллом эта способность проявляется в наиболее сильно освещаемой палисадной ткани. На сильном свету хлоропласты занимают в клетке постенное положение и становятся «ребром» к направлению лучей, при слабом освещении они распределяются в клетке диффузно или скапливаются в ее нижней части (рис. 33). Такие движения хлоропластов наблюдаются как при естественной суточной смене освещения, так и в экспериментах. С помощью микрокиносъемки удается проследить перемещение отдельных хлоропластов, которое происходит в течение 15—20 мин после изменения освещенности (рис. 34). Изменение ориентировки в зависимости от силы и направления света отмечены и у хромато- форов водорослей (рис. 35).

В последние годы появились сведения о том, что у световых и ¦теневых листьев различна и внутренняя структура хлоропласта (рис. 36). У теневых листьев более плотная упаковка тилакоидов в гранах. Эти черты отмечаются и в хроматофорах «теневых» экземпляров водоросли Ulva fenestrata (выросших в подводном гроте) по сравнению с более «световыми» (на мелководье).

Физиологические адаптации растений к световым условиям местообитания охватывают различные жизненные функции. Известно, например, что у светолюбивых растений ростовые процессы более чутко реагируют на недостаток света, чем у теневых. В результате наблюдается усиленное вытягивание стеблей, помогающее растениям «пробиться» к свету, в верхние ярусы растительных сообществ. Особенно большое значение это свойстео имеет для светолюбивых лиан.

Основные физиологические адаптации к свету лежат в сфере фотосинтеза и фотосинтетического аппарата. Остановимся вначале на особенностях пигментной системы световых и теневых растений.

Рис. 33. Изменение положения хлоропластов в клетках листа ряски при разной освещенности (по Zurzycki J. 1962)

А — при сильном прямом свете, Б — при слабом рассеянном свете

Еще в начале века один из первых исследователей эколого-фи- зиологических адаптаций растений к условиям освещенности

Рис. 34. Перемещение хлоропластов в клетках ряски из диффузного положения в постенное при действии сильного света (киносъемка) (по Zurzycki J., 1953).

Заштрихованные кружки — положение хлоропластов до освещения, черные кружки — конечное положение, извилистые ЛИНИН — пути перемещения

Рис. 35. Схема изменения положения хлоропластов и хро- матофоров в клетках растений под влиянием света (по данным разных авторов). А — Lemna trisulca, Б — Мои- geotia sp., В — Selaginella martensii:

1 — слабый свет, 2 — сильный свет, 3 — темнота. Стрелки показывают направление освещения

Рис 36, Различие ультраструктуры хлоропластов у растений, выросших при разной освешенностн. А—лебеда—Atriplex patula (по Bjorkman О.,

1972):

I — в тенн, 2—при сильной освещенности;

Б — дальневосточная морская водоросль—Viva fenestrata (по Титляно- ву Э. А., 1974); детали структуры хлоропласта:

3 — теиевая форма (глубоководный грот), 4 — световая форма (мелководье)

акад. В. Н. Любименко на основании исследования более чем 600 видов растений пришел к выводу о том, что листья теневых растений по сравнению со световыми содержат повышенное количество хлорофилла. Это хорошо заметно уже по внешнему виду листьев, обычно в затенении имеющих более густую темно-зеленую окраску. Правда, это различие не всегда улавливается при расчете количества хлорофилла на единицу площади листа, поскольку листья световых растений толще, но оно хорошо заметно при сравнении содержания хлорофилла в единице массы листа. Так, у растений хорошо освещенных местообитаний листья содержат 1,5—3 мг хлорофилла в 1 г листа, а у видов, растущих в тени, — 4—6 мг (в отдельных случаях до 7—8 мг). В последние годы обнаружено, что у теневых растений концентрация хлорофилла в одном хлоропласте значительно больше, а поскольку сами хлоропласты крупнее, то общее количество пигментов в одном хлоропласте может быть в 5—10 раз больше, чем у световых растений (см. рис. 31).

Повышенное содержание хлорофилла у теневых растений иногда считают своеобразным увеличением «производственной мощности» фотосинтетического аппарата, компенсирующим слабую освещенность. Однако интенсивность фотосинтеза листа не связана прямой зависимостью с количеством хлорофилла в нем (за исключением очень молодых бледно-зеленых листьев, в которых пигментный аппарат еще не полностью сформирован). Поэтому, как полагал В. Н. Любименко и другие авторы, содержание хлорофилла в затенении увеличивается «в интересах фотосинтеза», но направлено не столько на усиление собственно фотосинтеза, сколько на увеличение поглощения света листом.

От условий освещенности зависит не только количество, но и состав пигментов листа. Известно, что хлорофилл в листе представлен целым рядом форм с              несколько различным строением              молекулы и              разными спектрами              поглощения света. У растений              открытых

и хорошо освещенных местообитаний форма «а» значительно преобладает над формой «Ь», а в затенении доля хлорофилла «а» падает и отношение а : b гораздо меньше (табл. 6).

хлорофилл «а»

Таблица 6. Средние величины отношений ХЛОрофилл «Ь» h) хлорофиллы

и —- _                                          (II) у растений из местообитаний

каротиноиды              ' ’ 3 к

с различной освещенностью (по Egle К.. 1960)

Есть сведения о том, что у сильно освещенных высокогорных растений отношение зеленых пигментов к желтым обычно больше, чем у растений низкогорий и тем более у растений затененных местообитаний.

Особенно четко адаптивное изменение состава пигментов проявляется у водных растений при изменении спектрального состава света на разных глубинах. Если в поверхностных слоях воды свет мало отличается по составу лучей от получаемого наземными растениями, то с нарастанием глубины он все больше теряет оранжево-красную часть спектра, а до больших глубин доходят в основном зеленые, голубые и синие лучи (рис. 37). Соответственно у растений на мелководье преобладают зеленые пигменты, у более глубоко обитающих водорослей к ним добавляются бурые пигменты (фу- коксантин и др.), а У самых глубоководных красных водорослей—1 красные пигменты (фикоэритрин и др.). У красных водорослей отношение фикоэритрин : хлорофилл тем больше, чем глубже они обитают.

Изменение состава пигментов у водорослей на разной глубине, существенно сдвигающее спектральную кривую поглощения света (рис. 38), получило название «хроматической адаптации».

Рис. 37. Ослабление цветных компонент белого света в воде с увеличением глубины (по Clarke G., 1957).

Лучи: к — красные, о — оранжевые, ж — желтые, з — зеленые, г — голубые, с —¦ синие, ф — фиолетовые. Шкала по оси абсцисс логарифмическая

Другой важный способ физиологической адаптации к условиям

Рис. 38. Спектры поглощения лучистой энергии водорослями различной окраски (по данным разных авторов, из Gabrielsen Е., 1960).

А — зеленые водоросли:

/ — Viva taeniata, 2 — Chlorella pyrenoldosa (суспензия);

Б — бурая водоросль — Coilodesme calif or- nica;

В — красные водоросли:

З — Porphyra naicdum, 4 — Delesseria decipiens

освещенности состоит в том, что у растений сильно и слабо освещенных местообитаний зависимость фотосинтеза от света неодинакова. В наиболее общей форме изменение фотосинтеза в зависимости от интенсивности света выражается так называемой «свето-

вой кривой фотосинтеза» (рис. 39). Экологическое значение имеют следующие ее параметры:

Рис. 39. Световые кривые фотосинтеза: А — общая схема; Б — кривые для светолюбивых (I) и теневыносливых (2) растений. Объяснения в тексте

А

1. Точке пересечения кривой с осью ординат (рис. 39, а) соответствуют величина и направление газообмена растения в полной темноте: фотосинтез отсутствует, имеет место дыхание, т. е. не поглощение, а выделение СОг (поэтому точка а лежит ниже оси абсцисс).
2. Точка пересечения световой кривой с осью абсцисс (см. рис. 39, б) характеризует «компенсационный пункт», т. е. интенсивность света, при которой фотосинтез (поглощение С02) уравновешивает дыхание (выделение СОг) •

Рис. 40. Световые кривые фотосинтеза растений из различно освещенных местообитаний (по данным разных авторов, схематизировано):

1 — Caltha arctica (тундра), 2 — Eurotia с.е- ratoides (Памнр), 3 — S cilia sibirica (ранневесенний эфемероид дубовых лесов). 4— Festuca sulcata (степь), 5—Oxalis aceto^ sella (еловый лес), 6 — Aegopodium podag- raria (дубовый лес, лето)

3. С увеличением света интенсивность фотосинтеза возрастает лишь до определенного предела, а затем остается постоянной — световая кривая фотосинтеза выходит на «плато насыщения» (область перегиба на рис. 39 условно обозначена плавной кривой, перелому которой соответствует точка в). Проекция точки в на ось абсцисс (точка г) характеризует «насыщающую» интенсивность света, т. е. такую ее величину, выше которой свет уже не повышает интенсивность фотосинтеза; проекция на ось ординат (точка d) соответствует наибольшей интенсивности фотосинтеза для данного вида в данном местообитании.
4. Важная характеристика световой кривой — угол ее наклона (а) к абсциссе, отражающий степень увеличения фотосинтеза при возрастании радиации (в области сравнительно низкой интенсивности света).

Световые кривые фотосинтеза у растений светолюбивых и теневыносливых значительно различаются (рис. 39, 40). У первых точка компенсации лежит в пределах 500—1000 лк и более; нарастание фотосинтеза при увеличении света идет медленно (угол наклона кривой невелик), выход кривой на плато происходит при высокой освещенности, составляющей от 1/3 до 1/2 и более от полной. Крайне светолюбивые виды (например, высокогорные памирские кус* ‘ тарнички, некоторые тундровые виды и др.) совсем не имеют «плато насыщения», т. е. фотосинтез продолжает возрастать с увеличением освещенности вплоть до ее максимальных естественных величин. Это связано не только с большим приходом солнечной радиации, но и с разреженным характером растительного покрова в экстремальных местообитаниях, где растения почти не затеняют друг друга.

У растений тенелюбивых и теневыносливых точка компенсации лежит в области весьма низкой освещенности— 1/100—1/200 от полной, что составляет от 50 до 100—200 лк (напомним, что в глубине комнаты днем около 100 лк). Угол наклона кривой более крутой, что позволяет говорить о более эффективном использовании слабого света для фотосинтеза (например, на рис. 39 видно, что при освещенности, соответствующей точке е, у теневыносливого вида уже идет значительный фотосинтез, намного превышающий дыхание, тогда как у светолюбивого вида при той же освещенности газообмен еще не превышает точки компенсации). Выход световой кривой на «плато насыщения» у теневыносливых растений происходит при низкой освещенности, а максимальная интенсивность фотосинтеза при насыщающей освещенности гораздо ниже, чем у светолюбивых видов.

Б — подрост ели, выросший:

3 — И8 открытом месте, 4 —под редким лесным пологом (сомкнутость 0,5), 5— под густым

пологом (сомкнутость 1,0)

ОсВещенность, тыс. лк              ОсВещенность,              тыс.              лк

Рис. 41. Различие световых кривых фотосинтеза одного и того же вида в разных условиях освещенности (по Малкиной И. С. и др., 1969; Алексееву В. А., 1975).

А — ель, части кроны:

/—верхняя, 2 —нижняя;

У многих тенелюбов (например, у папоротников — Polypodium vulgare, Dryopteris austriaca, видов рода Nephrolepis и др.) при

полном солнечном освещении наступает депрессия фотосинтеза (световая кривая опускается ниже плато). У папоротника Tricho- manes radicans с тонкой листовой пластинкой прямой солнечный свет вызывает настоящий «солнечный удар» — слипание хлоропластов, разрушение хлорофилла, отмирание клеток.

Световые кривые фотосинтеза не только различны у растений с разным отношением к свету, но весьма изменчивы у одного и то-

Рис. 42. Сезонная динамика точки компенсации фотосинтеза у травянистых растений лиственного леса (20 видов) (по Lieth Н., 1960):

черная стрелка — начало развития листьев на деревьях и затенения травяного покрова

го же вида, отражая функциональную перестройку фотосинтетиче- ского аппарата в соответствии с условиями освещенности. Так, саженцы одних и тех же древесных пород, выращенные при освещении, близком к полному, имеют кривые «светового» типа, а при сильном затенении — «теневого» типа (рис. 41). Таково же различие световых кривых фотосинтеза у глубоководных и мелководных форм одних и тех же видов водорослей. Интересно, что у растений, вегетирующих в условиях сезонной смены светового режима (например, под пологом листопадных лесов), световые кривые фотосинтеза изменяются в течение года (рис. 42). Так, у лесных трав — лука медвежьего (Allium ursinum) и копытня (Asarum еигораеит) — весной в необлиственном лесу точки компенсации фотосинтеза лежат при 650 и 1000 лк, а в летней тени снижаются до 200—250 лк.

Хороший пример сезонной динамики реакции фотосинтеза на свет представляет осока волосистая — Carex pilosa (рис. 43): ранней весной в дубовом лесу только что появившиеся листья имеют плато светового насыщения фотосинтеза при 20—25 тыс. лк; при летнем затенении у этих же видов кривые зависимости фотосинтеза от света становятся по всем параметрам «теневыми» (т. е. листья приобретают способность более эффективно использовать слабый свет); после перезимовки эти же листья под пологом безлистного весеннего леса вновь обнаруживают «световые» черты фотосинтеза.

Рис. 43. Световые кривые фотосинте- за травянистых растений, обитающих под пологом листопадных лесов в условиях сезонной смены освещенности (по Малкиной И. С. и др., 1969):

I — Pulmonaria obscura, 2 — Сarex pilosa; сплошные линии — весной, пунктир — летом

Другой подобный пример — североамериканский лесной двулетник Hydrophyllum appendiculatum, который на протяжении онтогенеза испытывает вначале затенение (первое лето), затем осветление (весна после перезимовки) и вновь затенение (второе лето). Соответственно световое насыщение фотосинтеза у него вначале составляет около 11 тыс. лк, затем поднимается до 27 тыс. лк и вновь падает до 8—45 тыс. лк.

В последние годы рядом исследователей показано, что различия в фотосинтетической активности световых и теневых растений проявляются на уровне весьма тонких деталей механизма фотосинтеза. Как видно из данных табл. 7, ащвдность одного'из ключевых ферментов фотосинтеза — рибулезодифоефаткарбрксил азы (йли РДФ-карбоксшшзы) у световых растений значительно выше, чем уедецепых. Есть данные О том, что у теневых растений в листьях слабее развита фотохимическая система II, ответственная за поглощение более коротких волн красной области спектра.

Еще один способ, которым теневыносливые растения при низкой освещенности достигают продуктивности фотосинтеза, достаточной для поддержания существования вида, — это своего рода компенсация слабого фотосинтеза увеличением ассимилирующей площади, снижением интенсивности дыхания и уменьшением относительной массы нефотосинтезирующих тканей (корни, ветви и др.). В результате у теневыносливых форм даже при сильном затенении сохраняется преобладание приходной части баланса газообмена над расходом — затратами органического вещества на дыхание, т. е. положительный баланс органического вещества, обеспечивающий нарастание фитомассы. В то же время у светолюбивых видов даже при небольшом затенении потери на дыхание преобладают, . и баланс становится отрицательным. Это хорошо видно на примере саженцев различных по теневыносливости древесных пород, выращенных на разном световом фоне (табл. 8).

При сильном затенении, когда возможности создания органического вещества ограничены, далеко не всегда обеспечено генеративное размножение, связанное с большими затратами пластиче- ,1 ских веществ на образование цветков, цветоносных стеблей, пло-

Таблица 7. Активность фермента РДФ-карбоксилазы в вытяжках листьев у растений затененных и освещенных местообитаний (по Bjorkman О., 1968)

Таблица 8. Баланс органического вещества за сутки у 6-летнего подроста дуба под пологом леса в разных условиях освещения в расчете на 1 г сырой массы растения (по Малкиной И. С. и др., 1970)

дов и семян. В связи с этим у многих лесных трав преобладает вегетативное размножение с помощью корневищ и других подземных органов, а некоторые виды (сныть в дубовых-ласах, кислица, майник и другие травы в наиболее тенистых ельниках) почти полностью перешли на этот способ размножения. Известную роль в этом сыграл также недостаток опылителей в сильно затененных местообитаниях.

Своеобразной формой физиологической адаптации при резком недостатке света может служить потеря растением способности к фотосинтезу, переход к гетеротрофному питанию готовыми органическими веществами. Такими факультативными гетеротрофами являются, например, некоторые синезеленые водоросли, оОитаю- •щие в более или менее глубоких слоях почвы, в то время как на поверхности они сохраняют способность к фотосинтезу. Глубоководные планктонные водоросли, живущие на глубине 100 м, хотя и содержат хлорофилл, но не способны к фотосинтезу и, по-видимому, полностью перешли на гетеротрофный способ питания. Иногда такой переход становится безвозвратным в связи с потерей растениями хлорофилла; таковы орхидные тенистых еловых лесов — Goodyera repens, Neottia nidus avis, вертляница — Monotropa hypo- pitys. Эти виды живут за счет мертвых органических остатков, получаемых от древесных пород и других растений (подробнее об их •взаимоотношениях см. в гл. IX). Такой способ питания получил название сапрофитного, а растения, которым он свойствен, называют сапрофи т ajM и.

Сезонные адаптации растений к световому режиму. В тех местообитаниях, где затенение действует на растения не все время, а в течение определенного отрезка вегетационного сезона, существует еще одна возможность адаптации растений к световому режиму — такая организация жизненных процессов во времени, при которой основной период ассимиляции не совпадает с периодом сильного затенения. Яркий пример таких сезонных адаптаций представляют травянистые растения листопадных лесов. Как уже было показано на рис. 15, в течение вегетационного сезона.в их травяном покрове освещенность неодинакова: непродолжительный светлый весенний период до распускания почек на деревьях сменяется глубоким и длительным летним затенением, а осенью после листопада наступает осветление. Весенняя экологическая ниша используется светолюбивыми эфемероидами — многолетними травянистыми растениями с краткой (всего несколько недель) вегетацией и длительным покоем. В наших дубовых лесах это пролеска (Scilla sibi- rica), хохлатка (Corydalis halleri), гусиные луки (Gagea lutea, G. minima), ветреница лютиковая (Anemone ranunculoides) и др. Они прорастают и начинают цвести сразу же после таяния снега в лесу, а ко времени полного развития листвы на деревьях и установления тени уже заканчивают вегетацию и теряют надземные части. Период глубокого затенения эфемероиды переживают в состоянии летнего покоя, в виде подземных органов — луковиц, клубней, корневищ. В западноевропейских листопадных лесах (дубовых, буковых, грабовых) группа ранневесенних эфемероидов представлена такими видами, как Scilla bifolia, Galanthus nivalis, Endy- mion non-scriptus, Eranthis hiemalis и др.; в североамериканских дубовых и кленовых лесах — Erythronium americanum, Е canaden- se, Allium tricoccum и др. Есть своя группа эфемероидов и в дальневосточных широколиственных лесах. Таким образом, это довольно распространенный способ адаптации к временному затенению, который состоит в перемещении всей вегетации на светлый отрезок благоприятного сезона. Это перемещение достигается путем сдвига всего годичного никла, так что он не совпадает с годичной климатической ритмикой умеренных широт и обычной сезонной ритмикой летневегетирующих растений (рис. 44). Ранневесенняя вегетация дает возможность эфемероидам избежать затенения под пологом леса, но зато требует повышенной холодостойкости, способности к быстрому росту и развитию при низких температурах, заблаговременной подготовки к цветению и т. д.

Другой тип сезонной адаптации к режиму освещенности под пологом листопадных лесов наблюдается у длительновегетирующих

Рис. 44. Схема годичных фенологических циклов у основных видов двух сезонных синузнй в травяном покрове дубравы.

А — ранневесенний эфемероид — Scilla sibirica;

Б — летний доминант — Aegopodium podagraria:

Месяцы

Рис. 45. Схема сезонного хода фотосинтеза у растений основных фенорит- мотипов в травяном покрове дубравы. Освещенность в травяном покрове: А — весенняя световая фаза, Б — переходная фаза, В — летнее затенение, Г — осеннее осветление:

I — ранневесенние эфемероиды, 2 — гемиэфемероиды, 3 — летние виды с ранним началом развития, 4 — «вечнозеленые» виды (листья: а — прошлогодние перезимовавшие, б — новой генерации), 5 — летние виды с поздиим началом развития

Фенофазы: I — подземный и подснежный рост, 2—надземная вегетация, 3 — бутоннзацня, 4 — цветение, 5 — плодоношение, б — отмирание

травянистых растений, сезонное развитие которых начинается еще в безлистном лесу и кончается глубокой осенью. Это сныть — Aegopodium podagraria, копытень— Asarum europaeum, ясменник— Asperula odorata, медуница— Pulmonaria obscura и др. Изучение сезонной динамики фотосинтеза показывает, что у большинства травянистых видов тенистых дубовых и других лиственных лесов основная фотосинтетическая деятельность приурочена к концу весны — началу лета, когда под пологом леса еще достаточно света (рис. 45). За этот короткий период растения успевают создать основную массу органического вещества, необходимого для дальнейшего роста и отложения запасов на зиму. Летний же фотосинтез в затенении идет на очень низком уровне и не всегда превышает расходы на дыхание. Таким образом, рост и развитие растений в основном идут за счет светлого весеннего периода, поэтому даже самая глубокая летняя тень становится для них практически безразличной. Действительно травянистые лесные виды с такой сезонной динамикой фотосинтеза (сныть, копытень, звездчатка, медуница, ясменник и др.) в целом весьма теневыносливы и занимают в лесах наиболее затененные местообитания.

Признаки теневыносливости растений. Определение степени теневыносливости имеет большое практическое значение. При создании устойчивых сочетаний видов в сложных ценозах (древесных насаждениях, сеяных лугах) в нижние ярусы должны быть помещены растения, устойчивые к затенению верхними ярусами. Столь же важен подбор теневыносливых видов при озеленительных работах (для северных сторон зданий, особо затененных улиц и т. д.).

Исследование физиологических адаптаций к затенению или эксперимент с выращиванием под разными затенителями — путь, хотя и надежный, но трудоемкий. Поэтому с давних пор сложилась практика определения теневыносливости растений по ряду внешних признаков (иногда сюда включают и признаки анатомической структуры), особенно в лесоводстве, где вопрос о теневыносливости древесных пород имеет существенное практическое значение.

Одним из критериев теневыносливости может служить соотношение высоты дерева и толщины его ствола: более теневыносливые древесные породы, способные расти в густом насаждении, сильнее вытягиваются вверх; светолюбивые деревья, напротив, всегда растут значительно реже и имеют меньшую высоту при том же диаметре ствола. Еще в прошлом веке лесоводами был предложен показатель теневыносливости, названный «относительной высотой», — отношение высоты дерева к его диаметру на определенной высоте (130 см).

О степени светолюбия или теневыносливости можно судить и по структуре кроны дерева. У светолюбивых пород кроны ажурные, слабо облиственные; у теневыносливых — густые, плотные, поскольку листья (или хвоя) способны развиваться не только на периферии, но и в г лубине кроны, при слабом свете. Так, у ели и пихты компактность и густое охвоение связаны с тем, что хвоя сохраняется в глубине кроны, у основания 10—12-летних ветвей, тогда как у светолюбивой сосны — только на хорошо освещенных концевых ветвях 2—4-летнего возраста; отсюда и прозрачность кроны сосны по сравнению с елью. Плотные кроны имеют теневыносливые лиственные породы (бук, конский каштан), ажурные кроны — светолюбивые породы (береза, ясень, осина).

Дуб 1/20 Ель 1/90—1/32 Клен 1/55 Бук 1/60 Самшит 1/100

В качестве критерия отношения растений к свету издавна используют показатель, названный «относительным световым довольствием». По А. Визнеру, это минимальная освещенность (выраженная в долях от полной освещенности на открытом месте), которой могут довольствоваться листья данного растения. Для древесных пород она определяется там, где затенение велико, но еще сохраняются зеленью листья или хвоя (на нижних ветвях или в глубине кроны). Ниже даются примеры различного светового довольствия у ряда светолюбивых и теневыносливых видов (по данным разных авторов):

Лиственница 1/5 Ясень 1/6

Береза бородавчатая 1/7—1/9 Осина 1 /8 Сосна 1/10

На основе перечисленных выше и некоторых других признаков (а также наблюдений за состоянием и ростом в различных условиях освещенности) лесоводами составлены ряды теневыносливости древесных пород.

Нетрудно заметить, что у всех авторов крайние позиции занимают одни и те же виды; иными словами, разные признаки наибольшей теневыносливости тесно коррелируют между собой, как и признаки наибольшего светолюбия.

Изменчивость отношения растения к свету. Степень теневыносливости или светолюбия не является неизменным видовым признаком. Анатомо-морфологические и физиологические внутривидовые различия хорошо заметны у особей, растущих в разных условиях освещенности: у трав, кустарников и древесного подроста под пологом леса и на его опушке, у трав в густом луговом травостое и при одиночном произрастании, у мхов на северной и южной стороне древесных стволов и т. д. У некоторых молодых саженцев древесных пород экспериментальным путем, дозируя интенсивность и продолжительность освещения в период закладки и формирования листа, можно получить особи с листьями светового или теневого типа.

Различное отношение листьев к свету иногда носит возрастной характер. Например, в эвкалиптовых лесах сеянцы, вырастающие в тени (при 10—15%-ной освещенности), сохраняют ювенильные формы листьев с теневой структурой, повышенным содержанием хлорофилла и другими чертами теневыносливости; у сеянцев на хорошо освещенных или открытых местах преобладают взрослые листья светового характера.

Лабильность по отношению к свету наблюдается и у одной и той же особи. Так, выше (с. 35) уже упоминалось о сезонной смене весенних и летних листьев у травянистого вида листопадных лесов медуницы — Pulmonaria obscura. Не только по величине листовых пластинок, но и по другим показателям отношения к свету весенние листья медуницы можно характеризовать как световые, а летние— как теневые (см. рис. 43). Сходные явления наблюдаются под пологом леса у сныти и некоторых других видов.

Хорошо известны пространственные различия в структуре и физиологии листьев в разных частях кроны у одного и того же дерева или кустарника. В освещенных частях кроны (у лесных деревьев — на ее вершине, у одиночно стоящих — по всей периферии) листья расположены под большими углами к горизонтальной плоскости, иногда листовые пластинки вогнуты или сложены (см. рис. 24). Они отличаются небольшими размерами, световыми чертами внутренней структуры тканей, клеток, хлоропластов, малым содержанием хлорофилла, высокой величиной светового насыщения фотосинтеза и прочими физиологическими особенностями типично световых листьев. С ослаблением света в нижних и внутренних частях кроны листья приобретают ярко выраженный теневой характер. Таково же различие хвои в пределах кроны хвойных пород. Распределение световых и теневых листьев в кроне может быть связано не только с вертикальным профилем освещенности, но и с ее различием на сторонах кроны: так, у деревьев и кустарников на опушке сторона, обращенная к лесу, имеет листья теневого типа, а на противоположной стороне преобладают световые листья.

Отношение растений к свету изменяется с возрастом. Как правило, всходы и молодые растения более теневыносливы по сравнению со взрослыми особями (рис. 46). Например, подрост древесных пород под пологом леса выносит сильное затенение материнским пологом и довольствуется гораздо более низкой освещенностью, чем взрослые деревья того же вида. Соответственно этому у подроста имеется ряд приспособлений к жизни в глубокой тени, сближающих его с растениями других видов в той же экологической нише (травы и кустарники под пологом леса), но отличающих его от взрослых деревьев тех чается также для всходов и молодых (ювенильных) растений в травянистых (луговых, степных) сообществах.

Дж/см2-сут              кал/см2-сут

Рис. 46. Возрастное изменение теневыносливости древесных пород (по Алексееву В. А., 1975):

I — сосна, 2— ель. Кривые показывают минимальное количество ФАР, необходимое для фотосинтеза

же видов. Аналогичное явление отме-

Повышенную теневыносливость растений в начале их жизненного цикла, очевидно, следует рассматривать как видовую адаптацию, связанную с возобновлением в условиях .сомкнутого растительного покрова. Не будь ее, было бы невозможно непрерывное существование вида, так как всходы, проростки и ювенильные особи не смогли бы развиваться в условиях затенения взрослыми растениями.

Способность растений выносить недостаток света в большой степени зависит от комплекса других экологических факторов. В оптимальных для вида (или близких к оптимуму) климатических и почвенных условиях теневыносливость обычно выше. В связи с этим в умеренных широтах, где условия для растений ухудшаются по направлению к северу, наблюдаются определенные географические закономерности в отношении к свету у широко распространенных видов: в северных частях ареала они более светолюбивы, чем в южных. Это хорошо видно при сравнении светового довольствия у особей одного и того же вида Acer platanoides (по Визнеру А.):

Вена              Ю.              Норвегия              Сев.              Норвегия

1/55              1/37              1/5

Световое довольствие растений увеличивается и при подъеме в горы, что хорошо видно на примере дикого ячменя — Hordeum jubatum: на высоте 180 м он выносит 7э полного освещения, а на 2500 м ему требуется не менее '/б-

Возрастание светолюбия при общем понижении температуры по направлению к северу — одна из причин смены местообитаний некоторых видов на более осветленные: так, лесные таежные виды (черника и др.) в зоне лесотундры и тундры хорошо растут в открытых местообитаниях; сныть — Aegopodium podagraria—один из наиболее теневыносливых видов лесостепных дубрав — на северо-западе и севере европейской части СССР обычно растет по опушкам, в редких кустарниковых зарослях и даже на лугах. В таком же направлении изменяется отношение растений к свету и при подъеме в горы: например, в низкогорном поясе Карпат кустарнички (черника, голубика) и некоторые травянистые виды (Soldanella hungarica, Homogyne alpina) держатся под пологом еловых лесов, а в субальпийском и альпийском поясах прекрасно растут в открытых кустар- ничковых зарослях и луговых травостоях. Эти примеры — хорошая иллюстрация взаимодействия экологических факторов при их совместном влиянии на растение.