Системы низших растений

Таксономическое изучение низших растений отчасти в связи с улучшившимися методами и техникой, отчасти в связи с их возросшим практическим значением в XX в. сильно продвинулось вперед.

В 1907 и 1912 гг. все созданные до тех пор классификации грибов проанализировал французский ботаник П. Вюйемен. Он различал среди грибов две основные филогенетические линии — Phycomycetes и Eumyce- tes (собственно грибы), каждая из которых имеет монофилетическое происхождение. Вюйемен наметил также возможные филогенетические связи в пределах отдельных групп грибов, а также между грибами и водорослями.

Оригинальную систему грибов и других низших растений предложил в 1916 г. X. Е. Гоби. С ней сходна система А. Г. Генкеля (1923), который, однако, в отличие от Гоби и, видимо, правильно полагал, что группы Pseudopodiata, Ciliata, Flagellata и Bacteriata эволюционировали не параллельно, а как генетически связанные.

В работах Э. Геймана и Г. Гуин-Вона (20-е годы) систематика грибов рассматривалась преимущественно в свете данных цитологии.

В 1931 г. вышла монография американских микологов Ф. Клементса и К. Шира «Роды грибов». Если в 1909 г. было известно 2909 родов грибов, то к 1931 г. их число превысило 5000. Клементс и Шир предприняли попытку дать также естественную систему грибов в замену устаревшей классификации П. Саккардо. Однако оба они не считали грибы в целом естественной группой и склонны были трактовать их происхождение полифилетически.

Большое количостно работ по таксономии грибов было выполнено в нашей стране. И. JI, Сорбинов в начале XX в. изучал эволюцию и таксономию важной п филогенетическом отношении группы хитридиевых грибов. Он доконал, что Mixochitridineae и Micochitridineae представляют дно самостоятельные группы, не имеющие друг с другом ничего общего по онтогенезу и происхождению. Позднее некоторые уточнения в систему И. JI. Сербинова были внесены А. А. Ячевским. Из русских и советских авторов, занимавшихся филогенией и систематикой грибов, можно упомянуть также К. Е. Бенуа, А. С. Бондарцова, Н. Н. Воронихина, П. Н. Головина, JI. И. Курсанова, Р. А. Зингера, Н. А. Наумова и В. Г. Траншеля. В отечественной литературе возобладала точка зрения монофилетического происхождения грибов. Ее придерживались X. Я. Гоби, JI. И. Курсанов,

А. А. Ячевский, П. Н. Головин и другие исследователи. JI. И. Курсанов (1933 и позднее) отверг представление Э. Геймана о развитии базидиаль- ных грибов из сумчатых, отдав предпочтение мнению О. Брефельда о параллельном развитии обоих классов. Курсанов подверг сомнению традиционное разделение базидиомицетов на протобазидиомицеты и аутобази- диомицеты, унаследованное от Брефельда.

В ряде работ была затронута также внутривидовая систематика грибов, в области которой исследования начали проводиться уже в конце XIX

в. (И. Эриксон). Внимание некоторых исследователей привлекла амплитуда изменчивости у грибов.

А. А. Ячевский в «Основах микологии» (1933) предпринял попытку применить закон гомологических рядов Вавилова для определения, какие еще неописанные формы грибов (вплоть до уровня родов) могут существовать и быть обнаружены. Для этого он рекомендовал выписывать признаки известных грибов по сводке П. Саккардо и обращать внимание на клетки, которые в получившейся при этом таблице остались незаполненными. В. Г. Траншель (1939), следуя Н. И. Вавилову, предложил рассматривать вид у грибов (прежде всего у ржавчинных) как систему или текущий процесс. Процессы видообразования у паразитных грибов он ставит в тесную связь с аналогичными процессами у растений-хозяев, признавая наличие как морфологических, так и биологических видов грибов (биологическими признаются те виды, которые при данном уровне знаний не могут быть различимы морфологически и определяются своей специализацией к хозяину).

В 50-х годах Дж. Лоддер, Н. Креген-ван-Рей и другие исследователи показали, что дрожжи не могут считаться естественно очерченной группой. В эти же годы канадский миколог Д. Савайл установил, что предками ржавчинных грибов были паразитические грибные организмы, жившие на вайях папоротников и имевшие дикариотический мицелий. Ему также удалось построить убедительную схему филогенеза базидиомицетов, основанную на принципе происхождения гомобазидиомицетов от организмов, близких к паразитическим аурикуляриевым. В 1965 г.

Рейпер пытается построить схему эволюции грибов, исходя из дан^ ных физиологии и цитологии. Облигатный сапрофитизм грибов и широкое распространение паразитизма среди их примитивных представителей подтверждает, по мнению Рейпера, гипотезу Савайла о происхождении грибов от паразитических предков. При этом наиболее важным моментом эволюции грибов Рейпер считает возникновение фазы дикариона, а также несовместимости мицелиев при отсутствии морфологической дифференциации. Американский миколог Э. А. Бесси в исследовании «Морфология и таксономия грибов» (1950) включает в систему грибов миксомицеты и выводит различные группы грибов из разножгутиковых водорослей, точнее от хлорофиллоносных организмов, не достигших еще уровня жгутиковых и лишенных оболочки.

Развитие систематики водорослей в XX в. началось с опубликования в 1914—1931 гг. их подробной классификации, разработанной чешским ботаником А. Пашером. Его система опиралась на идею происхождения всех водорослей от жгутиковых и на объединение водорослей в параллельные линии эволюции по специфическим пигментам. Амебоидные организмы по сравнению со жгутиконосными, так же как гетеротрофные по сравнению с ав^отрофными, Пашер считал вторичными. Однако, с этой точки зрения, например, животные могли произойти только из амебоидных форм, предварительно подвергшихся регрессивному (по сравнению с окрашенными флагеллатами) развитию. Эта и прочие непоследовательности в системе Пашера в дальнейшем подверглись критике.

Значительную ценность представляет «Руководство по альгологии» (1938), созданное П. Данжаром и охватившее все группы водорослей. Аналогичные руководства были опубликованы в 20—30-х годах Ф.

Среди исследователей синезеленых водорослей ведущее место занимает советский ботаник А. А. Еленкин, начавший свои исследования в 1908 г. Классификация этой группы вплоть до родов, устранившая многие искусственные моменты более ранних систем, была опубликована Еленкиным в трехтомной монографии «Синезеленые водоросли СССР» (1936— 1949). Выяснению филогенетических связей синезеленых водорослей посвящены также работы К. И. Мейера, Н. Н. Воронихина, а из зарубежных ботаников — JI. Гейтлера и ряда японских альгологов (К. Окамура, Й. Йонеда).

Широтой подхода отличались работы JI. И. Курсанова, который наряду с упомянутой уже системой грибов разработал классификацию водорослей. Она изложена в «Курсе низших растений» Л. И. Курсанова и Н. А. Комарницкого, который вышел в 1945 г. третьим переработанным изданием и до настоящего времени остается важнейшим пособием. В нем Курсанов доказывает, что зеленые водоросли филогенетически связаны с вольвоксовыми, а диатомовые — с «флагеллатоподобными» предками, что особенно ясно на примере Centricae (наличие зооспор). Бурые водоросли также связываются со жгутиковыми, но более отдаленно, чем, например, зеленые. Их развитие шло от общих предков типа хризомонадовых двумя параллельными линиями, одна из которых характеризуется интеркаляр- яым, другая верхушечным ростом. Общим для обеих линий остается тенденция к мощному разлитию спорофита и подавлению гематофита.

Для красных водорослой, у которых нет подвижных стадий, Курсанов затрудняется указать непосредственных предшественников, но сходство их пигментов (фикоцианин, фикоэритрин) с пигментами синезеленых водорослей, также лишенных подвижных стадий, заставляет его постулировать для обоих этих групп общих отдаленных предков. Системы Пашера и Курсанова имели большое теоретическое и педагогическое значение, но и них, как и в других по замыслу филогенетических классификациях описываемого, да и более позднего периода, оставалось большое число неясностей и противоречий.

Ряд неудач филогенетических классификаций и несогласие их авторов между собой стимулировало попытки построения нефилогенетических систем. Такой была, например, «динамическая система» японского ботаника Б. Хаяты (1931), с точки зрения которого построение системы зависит от того, какой признак выбран для классификации. По гаметофитам среди мхов выделяются, с одной стороны, Anthocerotales, Jungermanniales и Bryales, а с другой — Andraeales, Bryales, Sphagnales. Наоборот, по спорофитам выделяется группа из Andraeales, Anthocerotales и Sphagnales. По признаку наличия или отсутствия хлорофилла выделяются группы водорослей и грибов; если же исходить из строения органов размножения, то вместо этих двух групп придется выделить, например, следующие четыре пары, в каждой из которых первый порядок относится, по общепринятым представлениям, к водорослям, а второй — к грибам: Protococ- eales — Archimycetes, Vaucheriales — Oomycetes, Conjugatae — Zygomycetes, Rhodophyceae — Ascomycetes. По другим признакам и по строению других органов можно построить иные объединения, а значит, получить и иные системы. Цветковые растения, по мнению Хаяты, также могут быть расположены в некоторой многомерной «периодической системе».

В. И. Полянский (1939) высказал мнение, что факты, приводимые Хаятой, укладываются в дарвиновский «принцип аналогичных изменений», согласно которому общие (хотя бы отдаленно) наследственные задатки побуждают имеющих их обладателей под влиянием сходных условий среды развиваться в сходном направлении. Следует отметить, что ближе к правильному описанию тех же фактов подошел Вавилов в своем «законе гомологических рядов». Даже если бы схема Хаяты охватила всю совокупность явлений гомологической изменчивости, то вопрос о филогенезе растений этим нисколько не был бы снят. Никакая таксономическая многомерность не уничтожает одномерной направленности реального времени и эволюционного процесса. В итоге Хаята фактически не ввел никакой новой классификации растений, и положительное таксономическое содержание его системы совпадает с системой А. Энглера, которую он только попытался привести, по его выражению, «в динамическое состояние».

Значительный размах получили также исследования по проблеме вида и видообразования в альгологии. Попытка обосновать внутривидовую систематику одноклеточных водорослей с помощью серологической диагностики была предпринята в 1916 г. Р. Лиске.

Особое внимание привлекла проблема полиморфизма водорослей. В многочисленных работах Р. Шода (1913 и позднее) было показано наличие внутри видов зеленых водорослей мелких константных форм, выявляемых в культуре. Согласно Шода, эти формы возникают благода ря мелким мутациям, имеющим ортогенетическую направленность и следующих параллельными линиями. Данные, аналогичные результатам Шода, для десмидиевых получил М. Лефевр, опубликовавший книгу «Экспериментальные исследования полиморфизма и тератологии у десмидиевых» (1939). Он собрал в ней большое число данных по модификации различных частей клетки этой группы водорослей — оболочек, вакуолей, пиреноидов и т. п. — и пришел к выводу, что полиморфизм свойствен среди десмидиевых только небольшому числу генетически неустойчивых видов. Лефевр попытался охарактеризовать степень полиморфизма различных видов также с количественной стороны. Аналогичным подходом несколько позже воспользовался ирландский ботаник Дж. Смолл, определявший частоту распределения признаков среди диатомовых. Попытку дать классификацию всех водорослей предпринял в 1941 г. английский ботаник В. Чапман, но филогенетические связи между разными группами остались в его классификации невыясненными.

Заслуживают упоминания также многочисленные работы по систематике синезеленых водорослей (преимущественно океанических), выполненные в 50—60-х годах японским альгологом П. Умезаки. В области макросистематики этой группы он исходит из воззрений Ю. Сакса и Р. Ветт- штейна. В таксономии харовых водорослей выделяются работы американских ботаников Р. Вуда и Дж. Аллена (микросистематика и филогенез) и французского ботаника Р. Корийона, опубликовавшего крупные сводки по европейским представителям этой группы.

Важный вклад в построение системы низших растений внесли советские исследователи. Заслуживают упоминания такие коллективные монографии, как «Флора споровых растений СССР», начавшая издаваться в 1952 г., «Флора споровых растений Казахстана» (1956—1973), «Определитель низших растений», выпущенный в 1953—1960 гг. под редакцией Л. И. Курсанова. Материалы по альгологии севера европейской части СССР, собранные до начала издания «Флоры споровых растений СССР», составили особый коллективный труд — «Флору водорослей континентальных водоемов Европейского Севера СССР». С 1951 г. стал также выходить многотомный «Определитель пресноводных водорослей СССР». В дополнение к этим капитальным сводкам в 1945—1946 гг. в СССР была начата разработка систематики и флористики современных и ископаемых диатомовых водорослей СССР. Уже в 1949—1950 гг. был опубликован трехтомный «Диатомовый анализ», систематическая часть которого включает более 2500 видов и разновидностей. Дальнейшее исследование этой группы продолжали А. П. Жузе, О. Г. Козлова, О. П. Короткевич,

А. И. Прошкина-Лавренко и др.

Исследования по систематике синезеленых водорослей, начатые

А. А. Еленкиным и его школой, продолжил К. И. Мейер. Его филогенетическая система синезеленых водорослей (1952) до сих пор считается многими альгологами наиболее удачной. Мейер занимался также вопросами классификации низших растений в целом. Он указал, в частности, на необходимость ликвидации таких устаревших таксономических объединений, как Flagellatae и Algae.

В 40—50-х годах для низших растений также разрабатывалась проблема вида. В. И. Полянский показал реальность вида у низших водорослей, несмотря на широкую амплитуду их морфологической изменчивости. Он пришел к выводу о применимости к низшим водорослям географических и экологических критериев вида. Н. Н. Воронихин и В. И. Полянский обсуждали вопрос о «клональных видах» у водорослей и о внутривидовом полиморфизме. Воззрения Воронихина могут быть сопоставлены с пред- ставленнями Вавилова о липнеевском виде как системе. В противоположность этому ирландский ботаник Дж. Смолл выдвинул тезис о возникновении новых видов водорослей в результате однократных мутаций. В подтверждение этого взгляда он ссылался на отсутствие ископаемых форм, переходных между современными видами диатомовых водорослей. В настоящее время подобная отрицательная аргументация большинством исследователей считается неправомерной.

Применимость вавиловского учения о виде к водорослям доказывается многочисленными работами Воронихина и других авторов, вскрывшими наличие у водорослей параллельных рядов изменчивости, напоминающих гомологические ряды Вавилова. Наличие таких рядов было обнаружено Р. Шода, М. Лефевром, О. Бергом, И. А. Киселевым и другими авторами. Однако параллельные ряды изменчивости могут быть истолкованы ч(что и делают некоторые исследователи, в частности, В. И. Полянский) не только как «гомологические» ряды в пределах вида-системы, но и в свете учения о виде Комарова, т. е. как филогенетические серии видов; кстати, Лефевр, Шода, Берг и Киселев считали, что ряды состоят из мелких видов.

В. Ф. Купревич (1949) изучал специфику вида у гетеротрофных и автотрофных растений. По его мнению, одно из важнейших отличий между ними заключается в том, что у первых критерии вида в основном физиологические, а у вторых — морфологические. С ним солидарны

В. И. Полянский (1958) и П. Н. Головин (1960). Последний показал, что мелкие подразделения грибов различаются главным образом физиологически; при этом он подчеркнул неравноценность видов грибов, являющуюся, в частности, следствием еще недостаточной изученности условий, их жизни в естественной среде.