ПОСЛЕСЕМЕННОЕ РАЗВИТИЕ И МЕТАМОРФОЗ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМ. PYROLACEAE

Начало изучению особенностей послесеменного развития высокоспециализированных микотрофных растений на примере представителей сем. Pyrolaeeae было положено Беленовским (Velenovsky, 1892, 1905, 1907).

Как мы уже видели, зародЬшш в зрелых семенах Pyrola, Moneses9 Hypopitys представлены немногочисленными овальными образованиями, в которых можно различить эмбриодерму, базальную меристему и основную ткань (Pyrola9 Moneses), либо эти зародыши состоят из 2—5 гистологически недифференцированных клеток (Hypopitys и др.). При прорастании семени грушанок и вертляниц происходит униполярное развитие проростка из базальной области зародыша. Апикальная область зародыша остается в семени, где и отмирает (рис. 26, I—5), выполнив гаусториальную функцию в эндосперме (Christoph, 1921; Rauh, 1937; Francke, 1934— 1935; Ltick, 1940, 1941; Lihnell, 1942). Проросток-протосома развивается униполярно и ветвится (рис. 26, 4—6). Каллюсообразного разрастания (клубенька) не образуется. Линель (Lihnell, 1942) отметил, что вегетативное развитие проростков на искусственной среде до образования генеративных побегов может продолжаться по меньшей мере в течение трех с половиной лет. Становление биполярной организации происходит при переходе к половому воспроизведению за счет образования адвентивных побегов.

Таким образом, и здесь мы обнаруживаем типичную, хотя и своеобразную картину метаморфоза — смену униполярного биполярным способом развития и организации, некроз тканей, выполнивших свою функцию, становление структур биполярной организации из вторичных меристематических очагов (Терёхин, 19686; Терёхин, Никитичева, 1968).

При изучении Грушанковых нельзя не обратить внимания на одну весьма характерную для этой группы растений особенность развития.

alt="" /> Рис. 26. Послесеменное развитие некоторых представителей сем. Pyrolaceae.

I — pyrola гotundifolia\ 2 — Orthilia secunda\ 3 — Moneses uniflora (по: Luck, 1940); 4—6 — P. ro- tundifolia (по: Lihnell, 1942). an — апикальный полюс зародыша; бз — базальный полюс зародыша;

эн — эндосперм.

Вскоре после начала прорастания (для разных видов с разными уровнями специализации этот период различен) развитие проростка приостанавливается и в естественных условиях продолжается далее только в случае контакта с подходящим грибным мицелием (Francke, 1934—1935; Liick, 1940, 1941; Lihnell, 1942, и др.). Гриб внедряется в ткани, расположенные под морфогенетически активной верхушечной зоной проростка. У более специализированных видов (Hypopitys) приостановка развития происходит онтогенетически раньше.

Интересно отметить, что заложение и развитие органов полового воспроизведения у некоторых грушанок (Pyrola, Orthilia) происходит в два этапа (Терёхин, 1962г) Сначала образуются многолетние корневища, а уже в них в каждый вегетационный сезон закладывается один или несколько генеративных побегов.

ЭВОЛЮЦИЯ ПРОТОСОМЫ

Остановимся на некоторых основных тенденциях в эволюции подземных стадий послесеменного развития спорофита.

Сем. Pyrolaceae. Специализация послесеменной стадии развития спорофита в сем. Грушанковых идет в направлении все более глубокого преобразования корневых структур в структуры протосомы. Здесь можно выделить два этапа специализации. Представителем первого может служить Pyrola rotundifolia. Проросток-протосома этого растения развивается из базальной области зародыша и до начала контакта с микоризным грибом проходит две стадии асимбиотического развития: конусовидную и ци

линдрическую. К этому времени запасы питательных веществ в эндосперме иссякают и развитие протосомы приостанавливается до контакта с микоризным грибом, который активно проникает в ткани базальной области проростка (Christoph, 1921; Liick, 1941).

Беленовский (Velenovsky, 1907) предполагал, что, в отличие от более высокоспециализированных Moneses и Hypopitys, проросток P. rotundb- folia развивается после контакта со своим паразитным грибом биполярно, т. е. обычным для автотрофного растения образом. Однако Pay (Rauh, 1937) и Люк (Liick, 1940)*высказали сомнение относительно того, что спо- соб прорастания Pyrola может значительно отличаться от такового у Mo- neses и Hypopitys. Вскоре Линель (Lihnell, 1942) доказал экспериментами по прорастанию семян Pyrola и Hypopitys справедливость этих сомнений: протосома P. rotundifolia в течение 3.5 лет развивалась униполярно.

В результате длительных полевых наблюдений за развитием P. rotundifolia нам удалось обнаружить, что у этого растения протосома дает начало корневищу, и уже на этом последнем образуются генеративные побеги. Таким образом, здесь мы обнаруживаем тот же способ развития, что и у Moneses и Hypopitys1 но между протосомой и генеративным побегом здесь как бы вклинивается дополнительная структура — корневище. Присутствие корневища, органа, характерного для автотрофных растений, свидетельствует о более низком уровне специализации спорофита Pyrola в сравнении со спорофитами Moneses и Hypopitys.

В отдичие от Pyrola1 у Hypopitys асимбиотическое прорастание затруднено и асимбиотический проросток протосомы развивается самостоятельно только до конусовидной стадии (Francke, 1934—1935; Liick, 1941; Lihnell, 1942). У Moneses Uniflora1 Hypopitys monotropa, Monotropa uniflora и, по- видимому, у Pterospora andromeda, Sarcodes sanguinea и других вертляниц протосома существует очень долго, вероятно в течение всего онтогенеза. Вегетативное размножение осуществляется здесь за счет образования новых генеративных побегов на ветвящейся протосоме (С3-состояние протосомы).

Для всех Грушанковых в послесеменном развитии характерна стадия поиска питающего субстрата, выраженная в состоянии ожидания атаки микоризного гриба. Эта стадия имеет вид типичного Л-состояния униполярно развивающейся в этот период протосомы. 5-состояние протосомы у Вертляницевых нет в связи с характером ее размножения путем ветвления первичной Л-протосомы. Очевидно, формула послесеменного развития в этом семействе может быть представлена для всех изученных его представителей сочетанием символов ЛС3-состояния протосомы (см. табл. 2).

В сем. Грушанковых мы обнаруживаем те же формы эволюционного преобразования послесеменной стадии спорофита, что и в рассмотренных выше группах ксенопаразитов. Как у Норичниковых и Заразиховых, в эволюции послесеменной стадии развития спорофита Грушанковых мы обнаруживаем уже закончившийся в сущности процесс субституции основного побега адвентивными структурами на основе образования новой для этих растений структуры — протосомы.

Сем. Gentianaceae. Фигдор (Figdor, 1897) нашел в природе молодые проростки Cotylanthera tenuis. Автор отмечает, что у зародыша прорастает только его базальный (корневой) полюс, в то время как его терминальная (неактивная) область остается в семенной оболочке.

Сем. Burmanniaceae и Thismiaceae. Строение зрелого семени Бурманние- вых показывает, что протосома этих растений развивается из базального полюса проэмбрио. Джонкер (Jonker, 1938) сообщил, что представители секции Foliosa рода Burmannia имеют многолетние корневища, что сближает их по уровню специализации с Pyrola (Pyrolaceae). В то же время остальные представители семейства обладают типичными протосомами (подобными таковым Moneses или Hypopitys) на протяжении всего их жизненного цикла (Johow, 1889; Ernst, Bernard, 1912; Goebel, Suesenguth, 1924; Rauh, 1937; Schmucker, 1959a, и др.). Известно, что для Burmannia сое- Iestis характерен прокаулом с главным телом и огрибленными ответвлениями. В. Candida (так же как и виды Thismia) имеет толстые короткие прокауломы, из которых эндогенно возникают генеративные побеги.

Для Thismia Iutzenburgii и Burmannia championii характерно присутствие 5-состояния протосомы (Johow, 1889; Rauh, 1937; Schmucker, 1959а, и др.). Однако у других видов 5-состояние протосомы, очевидно, не выражено, а встречаются только два состояния — А и С3.

Сем. Triuridaceae. Строение зрелого семени и уровень дифференциации зародышей свидетельствуют о том, что проросток Sciaphila развивается из базального полюса проэмбрио.

Таким образом, для всех изученных представителей группы растений с третьей формой паразитизма характерна высокая специализация способов послесеменного развития и строения проростков-протосом. Сходное в общих чертах направление этой специализации указывает еще раз на общность факторов их эволюции.