ЗАРОДЫШИ В ЗРЕЛЫХ СЕМЕНАХ

На представителях более изученных семейств проследим изменения зародышей в зрелых семенах по мере совершенствования этой формы паразитизма.
Сем. Pyrolaceae. Наиболее полно изученное семейство.

Основные тенденции в функциональной эволюции паразитных грушанок и вертля- ниц те же, что и в ранее рассмотренных группах. Для этих растений характерна постепенная утрата зеленых листовых пластинок, редукция и элиминация корневых волосков, все более ранний (онтогенетически) переход к чужеядности, закрепление униполярного способа развития проростка-протосомы.
Многие грушанки — вечнозеленые растения. Однако почти все виды грушанок, в частности Pyrola pieta, P. dentata, P. ehlorantha, P. uliginosa,

P. americana, P. asarifolia, P. minor, P. aphylla, способны образовывать как хорошо облиственные зеленые побеги, так и бесхлорофилльные побеги с листьями, редуцированными до чешуй (Andres, 1914; Gamp, 1940; Schaede, 1948). У P. subaphylla мы обнаружили в одном и том же местообитании многие переходные ступени редукции листового аппарата (см. табл. I). Бесхлорофилльные побеги с редуцированными листьями были найдены нами также у Orthilia secunda. Возможно, что это явление обязано тройственному паразитизму, т. е. паразитизму грушанок через посредство гриба на других высших зеленых растениях (эпипаразитизм).
Известно, что в корнях одного и того же растения можно найти разные виды микоризных грибов, а с другой стороны — один и тот же микоризный гриб встречается у различных цветковых растений (Freisleben, 1934, 1936; Lihnell, 1942; Harley, 1950, и др.). Бьёркман (Bjorkman, 1956, 1959, 1963) показал, что радиоактивные вещества (С14 или P32), впрыснутые в ствол Picea или Pinusj через посредство микоризы проникают в побеги растущей вблизи бесхлорофилльной Hypopitys monotropa.
В пределах сем. Грушанковых можно выделить два основных этапа функциональной специализации к паразитизму: группу зеленых и группу бесхлорофилльных паразитов. К первой группе могут быть отнесены виды родов Chimaphila, Orthilia1 Pyrola. Для представителей данной группы обычен облик вечнозеленого растения с хорошо развитым листовым аппаратом (табл. V, I). Проростки этих растений хорошо развиваются на искусственной питательной среде в отсутствие их микоризных грибов (Lih- nell, 1942). Для них характерна система вегетативного размножения посредством образования и ветвления многолетних корневищ, на которых возникают многочисленные генеративные побеги. Участки корневищ постепенно утрачивают связь между собой и дают начало новым клонам.
Следующий этап специализации представлен бесхлорофилльными (за исключением Moneses) растениями с явным паразитным обликом: мясистый побег, несущий чешуи. У Moneses листовой аппарат редуцирован до одного-двух мелких, слабохлорофиллоносных листочков. Mo- neses uniflora и Hypopitys monotropa обладают очень слабой способностью к развитию на искусственной среде в отсутствие микоризного гриба (Francke, 1934-1935; Lihnell, 1942).
\ У высокоспециализированной Hypopitys monotropa обнаружена явная тенденция к изофазному развитию со своим грибом-партнером по симбиозу. Бьёркман (Bjorkman, 1960) отметил, что время цветения этого растения приходится на период наиболее мощного развития микоризы.
ТАБЛИЦА 4
Особенности семенного воспроизводства у некоторых представителей
сем. Pyrolaceae

Семейство, вид	Вес тысячи семян, мг	Число семян на один плод	Коэф фициент П	Число семян на одно растение в год	Автор
Sarcodes sanguinea ....	45.0	_		_	Терёхин, (1965), 1968а
Pterospora andromeda . . .	—	4000	—	150000	То же
Orthilia secunda	—	515	—	—gt;•	Salisbury, 1942 1 ^
» »	—	6000	600.0	600000	Терёхин, (1965), 1968а
Chimaphila umbellata . . .	—	7000	—	300000	То же
Pyrola rotundifolia ....	0.60	7000	700.0	800000	» »
P. media	—	2742	—	—	Salisbury, 1942
Moneses uniflora	—	4762	¦—	—	То же
Hypopitys monotropa . . .	3.0	1980	—	—	» »
» » ...	0.30	10000	330.0	1000000	Терёхин, (1965), 1968а

Для всех изученных нами растений из этой группы (Moneses uniflora, Hypopitys mcnotropa, Monotropa uniflora, Pterospora andromeda, Sareodes sanguinea и Allotropa virgata) характерно отсутствие системы корневищ. Надземные побеги развиваются у этих растений непосредственно из тканей протосомы (видоизмененных корней, которые часто неправильно принимают за действительные микоризные корни).
Исключительно высокая интенсивность производства семян Грушан- ковых (табл. 4) свидетельствует о высокой степени дискретности в распределении хозяев — тех или иных групп микоризных грибов. Зародыши в зрелых семенах у всех изученных представителей семейства лишены семядолей, эпикотиля и радикулы (рис. 23).
По различию уровней морфогенетического развития зародышей в зрелых семенах в сем. Г^рушанковых можно выделить три основных этапа структурной специализации. Первый из них мы обнаруживаем у Orthilia seeunda, Chimaphila umbellata, Pyrola rotundifolia, P. ehlorantha и некоторых других видов этого последнего рода. Зародыши названных растений представлены в зрелых семенах многоклеточной стадией глобулярного' проэмбрио (рис. 23, 1, 2) с хорошо дифференцированной эмбриодермой и полярной дифференциацией зародыша на более крупноклеточную паренхиматозную апикальную область и мелкоклеточную — базальную (Peltrisot, 1904; Francke, 1934—1935; Schmucker, 1959а).
У видов второго этапа специализации (Pterospora andromeda, Sareodes sanguinea) зародыши в зрелых семенах представлены стадией малоклеточного глобулярного проэмбрио. Хотя эмбриодерма здесь также дифференцирована достаточно хорошо, полярная дифференциация зародыша не выражена. Все клетки зародыша приобретают паренхиматозный характер. ,
Зародыши в зрелых семенах Moneses uniflora по своему строению представляют как бы переходное состояние между зародышами первой и второй групп специализации (рис. 23, 3). У зародышей этого растения число клеток меньше, чем, например, у зародыша Orthilia в апикальной зоне зародыша, дифференциация эмбриодермы совершенно не выражена. Однако полярная дифференциация клеток по их размерам и структуре идентична полярной дифференциации у зародышей Pyrola, Chimaphila, Orthilia.
У видов третьего этапа специализации (Hypopitys monotropa, Mono- tropa uniflora и Allotropa virgata) зародыши в зрелых семенах находятся в состоянии раннего проэмбрио и представлены всего 2—5 недифференцированными клетками (рис. 23, 4). Структурная редукция зародышей имеет здесь крайнее выражение.
В целом о сем. Грушанковых можно сказать, что сопряженно с тенденцией к усовершенствованию аллелопаразитного образа жизни для них характерна и тенденция к все большей редукции зародышей. При этом семядоли и эпикотиль элиминируются полностью, а радикула редуцирована лишь частично. Форма редукции зародышей грушанок и верт- ляниц соответствует, как мы увидим далее, способу послесеменного развития (способу перехода к чужеядности). ,
Сем. Gentianaceae. В настоящее время в семействе известны шесть аллелопаразитных родов: Bartonia, Obolaria, Voyria, Voyriella1 Cotylan- thera и Leiphaimos (Johow, 1889; Gilg, 1895; Oehler, 1927; Schmucker, 1959а). Bartonia1 Obolaria — более или менее зеленые растения, остальные роды представлены бесхлорофилльными облигатно-паразитными видами.
Специализированный тип фагоцитоза позволяет предполагать, что здесь мы имеем дело с высркоспециализированными паразитными формами (Johow, 1885, 1889; Oehler, 1927; Schmucker, 1959а).
Переход спорофита к чужеядности происходит онтогенетически очень рано, о чем можно судить по уровню развития зародышей в зрелых семенах.

28. Строение зародышей и эндосперма в зрелых семенах некоторых представителей сем. Pyrolaceae." />

Рис. 28. Строение зародышей и эндосперма в зрелых семенах некоторых представителей сем. Pyrolaceae.
I — Pyrola minor; 2 — Orthilia secunda\ 3 — Moneses uniflora; 4 — Hypopitys monotropa. an — апикальный полюс зародыша; ба — базальный полюс зародыша.


Рис. 24. Строение зародышей и эндосперма в зрелых семенах некоторых представителей семейств Gentianaceae и Triuridaceae.


I — Bartonia virginica\ 2 — Voyria mexicana\ 3 — Leiphaimos auranthicus; 4 — Sciaphila maeulata.
Различия в степени дифференциации зародышей в зрелых семенах позволяют выделить в сем. Генциановых два уровня специализации. В группу первого уровня входят растения, зародыши в зрелых семенах которых находятся в состоянии малоклеточного глобулярного проэмбрио. Сюда мы относим Voyriella paruiflora (Johow, 1885; Oehler, 1927), Coty- lanthera tenuis (Johow, 1885; Oehler, 1927), а также изученную нами Bar- tonia virginica (рис. 24, I). Весьма вероятно, что сюда должны быть отнесены и представители рода Obolaria — глобулярный проэмбрио в зрелых семенах этих растений представлен на продольных медианных срезах 24 клетками, расположенными несколькими ярусами. Проэмбрио дифференцированы обычно на эмбриодерму и основную ткань. Полярная гистологическая дифференциация не выражена. Характерная особенность зародышей — присутствие у некоторых видов суспензора даже на довольно поздних стадиях эмбриогенеза.
В группу со вторым уровнем специализации входят виды растений, зародыши в зрелых семенах которых находятся в состоянии раннего проэмбрио. Сюда мы относим Voyria uniflora, V. tenella (Johow, 1885, 1889), F., coerulea, Leiphaimos sp. (Oehler, 1927), а также исследованные нами Voyria mexicana и Leiphaimos auranticus (рис. 24, 2, 3). Зародыш в зрелом семени F. mexicana представлен, по-видимому, стадией квадрантов, а зародыш в семени L. auranticus состоит всего из четырех клеток.
Сем. Polygalaceae, В семействе представлен один аллелопаразитный род Epirhizanthes. Входящие в него растения бесхлорофилльны и обладают

эндотрофной микоризой с характерными явлениями фагоцитоза. Способ чужеядности, вероятно, такой же, как и у представителей сем. Pyrolaceae. (Penzig, 1901; Pijl van der, 1934). Структура зрелых семян не известна.
Сем. Lobeliaceae. В семействе выявлен один аллелопаразитный вид Lobelia dentata (Fraser, 1931). Корни этого растения лишены корневых волосков, хлорофиллоносность генеративных побегов флюктуирует в пределах вида (были обнаружены две формы, не имевшие хлорофилла). Фрэзер (Fraser, 1931) выделяет в корне три микоризные зоны: зону внедрения гриба, зону его распространения и зону подавления жизнедеятельности грибных гиф. Следовательно, можно определенно говорить об эндотрофности микоризы у этого вида и о явлениях фагоцитоза. Судя по рисунку, зародыш в зрелом семени находится в состоянии многоклеточного глобулярного проэмбрио. Строение зрелого семени свидетельствует о том, что проросток должен развиваться здесь униполярно из базального полюса проэмбрио. Тем не менее Фрезер предполагает биполярное развитие проростка Lobelia dentata.
Сем. Burmanniaeeae и Thismiaceae. Высокоспециализированные паразитные семейства однодольных растений. Судя по уровню развития зародышей в зрелых семенах, переход спорофита к чужеядности происходит у всех представителей семейства онтогенетически очень рано. Однако по некоторым признакам спектр специализации довольно широк. Например, род Burmannia содержит как зеленые, так и бесхлорофилльные виды (Engler, 1888; Schmucker, 1959а, и др.)* Способы чужеядности и способы прорастания изучены слабо, однако их принципиальное сходство с аналогичными процессами у Грушанковых не вызывает сомнений (Jo- how, 1889; Meyer, 1909; Goebel, Suessenguth, 1924; Rauh, 1937; Schmucker, 1959a, и др.). Pay (Rauh, 1937) показал на примере бесхлорофилльной Thismia Iutzenburgii1 что для представителей сем. Thismiaceae характерно униполярное развитие проростков за счет морфогенетической активности базального (корневого) полюса зародыша.
Механизм внутриклеточного переваривания гиф микоризного гриба развит у представителей семейств довольно хорошо (Johow, 1889; Meyer, 1909; Ernst, Bernard, 1912; Burgeff, 1943; Schaede, 1948, и др.).
По уровню дифференциации зародышей в зрелых семенах представители семейств могут быть разделены на две группы специализации. К первой группе мы относим Thismia clandestina, T. americana и, возможно, T. javanica (Enst, Bernard, 1911; Schmid, 1917; Pfeiffer, 1918; наши наблюдения над Г. americana)., Зародыши ётих растений находятся в зрелых семенах в состоянии малоклеточного глобулярного проэмбрио (около 10—20 клеток на продольном медианном срезе через зародыш). Проэмбрио в зрелых семенах отчетливо дифференцированы на эмбриодерму и основную ткань, однако полярная дифференциация не выражена.
Во вторую группу специализации мы включаем растения, имеющие в зрелых семенах зародыши в состоянии раннего проэмбрио, — Burman- nia javanica (Treub, 1883b), В. capitata (Johow, 1889), В. coelestis (Ernst, 1909), В. Candida (Ernst, Bernard, 1912), Dictiostegia orobanchoides (Johow, 1889), Apteria setacea (Johow, 1885), Gymnosiphon tenella, G. suaveolens (Treub, 1883b; Schmid, 1917), а также исследованные нами В. sellowiana, В. disticha, В. tenella, Gimnosiphon squamatum, Dictyostegia pudieana (рис. 25, I—5). В отношении Apteria setaceae и Dictiostegia orobanchoides нами были получены результаты, подтверждающие данные предшествующих исследований (Johow, 1885, 1889). Зародыши этих растений состоят всего из 4—8 клеток и образуют типичные фигуры квадрантов и октантов, характерные для зародышей с Т-образной формой тетрады бластомеров.
Сем. Corsiaeeae. Сведения об ,этом семействе, включающем два бес- хлорофилльных рода Corsia и Arachnites, крайне скудны. Близкое родство этих растений с Бурманниевыми отмечают Энглер (Engler, 1889), Шмук-

Рис, 25. Строение зародышей в зрелых семенах некоторых представителей сем. Burmanniaceae.
I — Apteria setacea; 2 — Gymnosyphon squamatum\ 3 — Burmannia disticha; 4 — Burmannia sdllo- wiana\ 5 — Dictiostegia orobanchoides.
кер (Schmucker, 1959а) и A. JI. Тахтаджян (1966). Строение зародышей в зрелых семенах не известно.
Сем. Triuridaceae. Семейство представлено двумя аллелопаразитными родами Sciaphila и Triuris. Специализированный фагоцитоз (толипофа- гия) гиф микоризного гриба в клетках подземных органов этих растений, их бесхлорофилльность и редукция листового аппарата свидетельствуют 7
о              высоком уровне функциональной специализации (Poulsen, 1906; Schmu- cker, 1959а).
Зародыш Sciaphila maculata представлен сравнительно малоклеточной стадией глобулярного проэмбрио. Тело проэмбрио слабо дифференцировано на эмбриодерму и основную ткань (рис. 24, 4). Эти данные соответствуют в общих чертах более ранним наблюдениям строения зародышей в зрелых семенах S. sehwaekeana (Johow, 1889) и Seiaphila sp. (Wirz, 1910).
Сем. Petrosaviaceae. Сюда относят два рода Petrosavia и Protolirion, представленные бесхлорофилльными растениями с редуцированным листовым аппаратом (Krause 1930; Buxbaum, 1925; Schmucker, 1959а). Перси Грум (Percy Groom, 1895) нашел, что у Protolirion paradoxum

(Petrosavia stellaris) структура корней соответствует таковой у представителей семейств Burmanniaceae и Gentianaceae — отсутствуют корневые волоски, хорошо развита первичная кора, клетки которой заполнены гифами микоризного гриба, центральный цилиндр небольшой, сосудов мало. Семена у представителей семейства мелкие, с маленьким недифференцированным зародышем (Hutchinson, 1959).
Таким образом, сравнительное изучение строения зародышей в зрелых семенах растений с третьей формой паразитизма показывает, что редукция структур зародыша и здесь коррелирует со степенью и способом аллелопаразитизма. Для всех изученных растений характерна далеко зашедшая общая редукция зародышей и дифференциальная редукция, приводящая к полной элиминации семядолей и эпикотиля и гистогенной редукции радикулы. Расположение зародышей в зрелых семенах (в их соотношении с эндоспермом) и большая меристематичность базальной области редуцированных зародышей — эти признаки отчетливо указывают на определенную форму дифференциальной редукции, обусловленную характером послесеменной активности зародыша-прото- сомы. 

Еще по теме ЗАРОДЫШИ В ЗРЕЛЫХ СЕМЕНАХ:

1. ЗАРОДЫШИ В ЗРЕЛЫХ СЕМЕНАХ
2. Работа с семенным материалом
3. Особенности выращивания семенной свеклы
4. Глава 7 ПОДГОТОВКА СЕМЕННОГО МАТЕРИАЛА. ПОСЕВ СЕМЯН
5. НАВОЗ-ИСТОЧНИК ЗАСОРЕННОСТИ НОЛЕЙ СЕМЕНАМИ СОРНЫХ РАСТЕНИЙ
6. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЗАРОДЫШЕЙ У РАСТЕНИЙ CO ВТОРОЙ ФОРМОЙ ПАРАЗИТИЗМА (ФОРМА «CUSCUTACEAE»)
7. ИЗУЧЕНИЕ ВНУТРИСЕМЕЙНОГО периода РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША
8. ТРАНСПЛАНТАЦИЯ ЗАРОДЫШЕЙ
9. ТРАНСПЛАНТАЦИЯ ЗАРОДЫШЕЙ
10. ИЗВЛЕЧЕНИЕ ЗАРОДЫШЕЙ
11. ИЗВЛЕЧЕНИЕ ЗАРОДЫШЕЙ
12. ГИСТОХИМИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ И ДРУГИХ ВЕЩЕСТВ В ПРОРАСТАЮЩИХ СЕМЕНАХ СОРТОВ ЛЬНА-ДОЛГУНЦА ПОД ВЛИЯНИЕМ ГЕРБИЦИДОВ
13. ПЕРЕСАДКА ЗАРОДЫШЕЙ РЕЦИПИЕНТАМ
14. ПЕРЕСАДКА ЗАРОДЫШЕЙ РЕЦИПИЕНТАМ
15. ОЦЕНКА, КУЛЬТИВИРОВАНИЕ И ХРАНЕНИЕ ЗАРОДЫШЕЙ
16. ОЦЕНКА, КУЛЬТИВИРОВАНИЕ И ХРАНЕНИЕ ЗАРОДЫШЕЙ
17. Маркировка раннего зародыша
18. «Органообразующие участки зародыша»
19. 7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных