МЕТАМОРФОЗ, РЕДУКЦИЯ И НЕОТЕНИЯ И СИСТЕМЫ МОДУСОВ ЭВОЛЮЦИОННЫХ СТРУКТУРНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ

По мнению ван Свидерна (van Swidern, по: Slijper, 1936), разделяемому, очевидно, Слийпером (Slijper, 1936) и Ремане (Remane, 1952), понятия метаморфоза и неотении связаны неразрывно. Метаморфоз понимается при этом как процесс, при котором развитие личинки в другой среде или при другом образе жизни более или менее внезапно изменяется в направлении строения взрослого животного.

Историю возникновения понятия «неотения» детально рассмотрел

В.              М. Арциховский (1911) в связи с историей понятия «педогенез». Арци- ховский правильно отмечает, что сущность неотении состоит не в том, что к размножению переходят «детские» стадии организмов, а в том, что зрелые в функционально-половом смысле организмы удерживают юношескую форму или, говоря современным языком, ювенильную морфогенетическую организацию. Кольман (Kollman, 1882, цит. по: Арциховский, 1911) предложил называть подобные явления неотенией, что в переводе с греческого означает «удержание юношеской формы». Этот термин употреблялся вначале для объяснения ненормальностей у саламандр, впоследствии ему придали филогенетическое звучание (Hamann, 1892, по: Slijper, 1936). Неотения дает возможность животному развиваться дальше в направлении, которое известно для жизни личинки. Метаморфоз при этом отсрочивается или может вообще не состояться.

Рассмотрев историю понятия «педогенез», В.

Майр (1968, стр. 480) считал, что личиночные стадии более благоприятны для эволюционных преобразований, чем взрослые организмы,

поскольку вследствие особенностей образа жизни (питание, расселение) личинки более часто переходят в новые благоприятные ниши, где могут размножаться без изменения своей соматической организации. Таким образом, и Майр связывает в какой-то степени явление неотении с явлениями метаморфоза.

С другой стороны, некоторые исследователи придают понятию неотения более широкое значение, не ограниченное только метаморфизован- ными типами онтогенеза (Кольцов, 1936; Тахтаджян, 1943, 1964; Васильченко, 1965, и др.)- Более того, как отмечает А. Д. Тахтаджян (1964, стр. 14—15), «неотения может не охватить весь организм, а ограничиться только отдельными органами или частями организма. . . Таково, по всем данным, происхождение цветка и отдельных его частей, как и многих других органов высших растений».

Нетрудно видеть, что понятие «неотения» у A. JI. Тахтаджяна охватывает как собственно неотенические превращения организации в целом, так и явления типа редукций (там, где речь идет о преобразовании отдельных структур). Представление о том, что неотенические преобразования совершаются посредством сочетания девиаций с терминальной аббревиацией (Тахтаджян, 1964), еще более укрепляет нас в предположении, что у A. JI. Тахтаджяна термином «неотения» охвачены и типичные процессы редукции или фетализации, по терминологии Ремане (Remane, 1952).

Явлениям неотении, как известно, придается весьма большое значение в происхождении MHQrnx крупных фил животного и растительного мира (Garstang, 1922; Тахтаджян, 1943, 1945, 1948, 1954, 1964; Remane, 1952; Hardy, 1954; Berrill, 1955; Steiner, 1956; Romer, 1958; De Beer, 1958; Майр, 1968, и др.).

В отличие от индивидуальных неотенических превращений в процессе онтогенеза (например, Ambistoma), эволюционное осуществление неотенических преобразований, т. е. преобразований, направленных на элиминацию терминальных, наиболее специализированных (индивидуализированных) стадий морфогенеза, осуществляется постепенно, в результате ряда редукционных процессов.

Хорошими примерами неотенических преобразований посредством последовательных терминальных аббревиаций, приводящих к ювениль- ности, могут служить эволюционные превращения древесных форм в травянистые. По мнению A. JI. Тахтаджяна и А. А. Яценко-Хмелевского (1963), эти превращения происходили путем постепенной редукции, связанной с ослаблением и, наконец, полным прекращением активности камбия. Поэтому травы представляют собой как бы фиксированные ювенильные (юношеские) стадии древесных предков. Сходные примеры превращения наземных покрытосеменных в ювенильные водные растения посредством остановки в развитии приводит Г. А. Левитский (1924-1925).

Фетализация (как модус филогенетических изменений) также сопряжена, по мнению Ремане (Remane, 1952), с редукцией и является неотени- ческим преобразованием отдельных органов. Слийпер (Slijper, 1936} отмечал, что при фетализации новый признак приобретается вследствие того, что онтогенетическое развитие признаков у потомков не так далеко ушло вперед, как это было у предков. Здесь в сущности выражена та же идея постепенного филогенетического недоразвития структуры, которая обнаружена нами в явлениях редукции у паразитных покрытосеменных.

Очень важно иметь в виду не только то, какие факторы вызывают редукционные изменения, но и то, какая структура редуцируется. При далеко зашедшей общей редукции структуры редукционные явления переходят как бы на другой уровень и полная элиминация редуцирующейся структуры означает одновременно упрощение структуры более общего плана. Можно было бы сказать, что дифференциальная редукция

как раз и складывается из конечных этапов общей редукции некоторых составляющих структур.

Ремане (Remane, 1952) сопоставил явления редукции, фетализации и неотении. Он отмечает, что фетализация нередко сопровождается редукцией органа, и обычно фетализация обнаруживается у видов, которые в филогенезе имели большие редукционные изменения. По мнению Ремане (Remane, 1952), в противоположность животному миру фетализации редко встречаются у растений. Однако это не так. Помимо примеров Тролля (Troll, 1939) в эволюции покрытосеменных можно найти и многие другие примеры изменений по типу фетализаций. Чешуи на стебле генеративных побегов многих высокоспециализированных паразитов из семейств Scrophu- Iariaeeae, Orobanchaceae, Balanophoraceaei Lennoaceaei Cynomoriaceaei Raf- flesiaceae, Hydnoraceae — отличный пример изменений по типу фетализаций. Постепенная редукция листового аппарата вследствие элиминации, утратившей свое адаптивное значение хлорофиллоносности не привела к полной элиминации листьев. Чешуи на стебле паразитов выполняют вполне определенные функции защиты генеративного побега в ранний период его развития. Именно в этом их новое адаптивное значение, и именно поэтому рудименты зеленых листьев в виде защитных чешуй сохраняются на побегах многих паразитных растений. Другие примеры: преобразование в присоски в результате редукционных процессов первичных корешков (Зара- зиховые, Норичниковые, Ремнецветниковые и т. д.) или апексов адвентивных корней (Повиликовые).

Таким образом, явления фетализации и явления редукции оказываются тесно связанными. Интересно, что «скопление» фетализаций (Remane, 1952) наблюдается обычно при эволюции вследствие более или менее резкого изменения образа жизни; это же характерно и для явлений редукции.

Последовательная аббревиация терминальных стадий развития — основной и единственный способ осуществления редукций и, вероятно, неотенических эволюционных преобразований. Этот процесс создает важнейшие предпосылки для наиболее важных и кардинальных перестроек онтогенеза, так как имеет своим следствием элиминацию наиболее специализированных свойств и признаков. Здесь важно подчеркнуть еще раз, что процессы редукции протекают в соответствии с закономерностями, противоположными закону К. Бэра: самыми первыми элиминируются наиболее индивидуализированные свойства и признаки.

Важно обсудить некоторые стороны становления метаморфизованного типа онтогенеза в эволюции паразитных цветковых растений. Новый тип метаморфизированного онтогенеза высокоспециализированного паразитного растения создается на основе глубоких редукционных процессов, приводящих к элиминации всех или почти всех структур автотрофной организации. У цветковых паразитов редукция выступает в качестве эволюционного механизма неотенических преобразований, на основе которых строится новый способ онтогенеза.

Способы осуществления половой репродукции и структуры, обеспечивающие этот процесс, тесно увязаны у покрытосеменных с автотрофным способом питания, который в свою очередь тесно связан с особенностями среды обитания. Развитие корневой системы обеспечивает минеральное питание, развитие вегетирующих побегов с хлорофиллоносным листовым аппаратом — органическое питание, а также возможность развития репродуктивных половых структур. При переходе к чужеядному питанию источник минерального и органического питания становится единым — организм растения-хозяина. И добывание пищи осуществляется у растений-паразитов с помощью одного типа структур — гаусториальных органов, получивших свое эволюционное начало от корневых структур автотрофных растений. Функции и структуры побега для осуществления питания паразитного растения не нужны. Однако сохраняется функция

полового воспроизведения в воздушной среде. Таким образом возникает необходимость в двух типах организации в течение одного онтогенеза: униполярно-активной в период вегетации и биполярно-активной в период полового воспроизведения.

Сходную ситуацию описывает М. С. Гиляров (1957) для типичного метаморфоза у насекомых. «Размножение и расселение становятся в типичном случае основными (а нередко и единственными) функциями имаги- нальной стадии. Часто имаго не питается и даже не может питаться (поденки, многие бабочки, типулиды). Функция накопления необходимых для^жизнедеятельности имаго пластических и энергетических веществ, функция питания переходит к ранним стадиям развития — к личинкам; личинка и имаго приспосабливаются к выполнению различных функций видовой жизни. Именно далеко зашедшие приспособления к разным функциям личиночной и имагинальной стадий и являются биологической причиной метаморфоза насекомых» (Гиляров, 1957, стр. 1687).

Структурная автотрофная организация, созданная эволюцией в условиях двойственного источника питательных веществ, утрачивает в значительной мере свою адаптивную ценность при переходе к паразитизму. В то же время функция половой репродукции продолжает осуществляться теми же способами и в той же среде, что и прежде. Возникает своего рода конфликт между сохранением старой организации в отношении репродукции и необходимостью изменения организации в отношении добывания питательных веществ. Выход из конфликта — становление метаморфизованного онтогенеза, т. е. принципиальное изменение организации в течение одного и того же онтогенеза (рис. 53).

Изменение морфогенетической организации спорофита паразитных цветковых растений в связи со становлением специализированного мета- морфизированного способа онтогенеза происходит в результате различных эволюционных преобразований (субституций, амплификаций), но основное значение имеют при этом явления редукции. Именно в результате редукции элиминируются все черты организации, наиболее тесно связанные с автотрофным способом жизни. Элиминируются, например, фотосинтезирующий аппарат, семядоли и эпикотиль, специфические для рас- тений-автотрофов черты строения корневых структур.

Интересно отметить также, что в зависимости от особенностей чужеядности в той или иной группе паразитных цветковых более глубокой редукции подвергаются те структуры, существование которых экологически менее оправданно. Так, для представителей сем. Orobanchaceae характерна полная элиминация первичного (основного) побега и редукция терминальных стадий развития корневых структур. Для Повиликовых (Cuscuta) характерна полная элиминация радикулы, но лишь частичная редукция некоторых структур побега. Глубокое преобразование корневых структур, основанное на редукционных процессах, характерно и для Орхидных. Напротив, для аллелопаразитов — грушанок и вертляниц — характерна полная элиминация эпикотиля и неполная, хотя и глубокая редукция корневых структур. Разумеется, речь идет при этом об элиминации эпикотиля зародыша, что не исключает, а делает необходимым вторичное образование апекса генеративного побега.

В связи с изложенным выше следует обсудить вопрос об определении места метаморфизованного типа онтогенеза в ряду эволюционных событий. Можно представить себе два основных сочетания (типа) генетического состояния (гаплоид, диплоид) и морфогенетической организации многоклеточного организма. тип. Жизнедеятельность диплоидного и гаплоидного состояний происходит в рамках одной морфогенетической организации. При этом возможны различные вариации типа. Главнейшие из них: I) у обоеполых организмов мужские и женские гаплоидное и диплоидное состояния сосуществуют в рамках одной морфогенетической организации; 2) у раз-

Рис. 53. Метаморфоз в онтогенезе паразитных покрытосеменных (Orobanche crenata).

дельнополых организмов мужской и женский гаметофиты сочетаются с разными особями с идентичной морфогенетической организацией ди- плоида. тип. Жизнедеятельность диплоидного и гаплоидного состояний происходит на основе раздельного существования двух поколений особей. При этом морфогенетическая организация этих особей может быть идентичной или гетероморфной.

Преобразования организации I типа при возникновении конфликта между требованиями гаплоидной (половое воспроизведение) и диплоидной (вегетация) стадий развития многоклеточного организма происходят посредством метаморфоза, при котором обе стадии организации реализуются на основе двух последовательно сменяющих друг друга разных форм морфогенеза в рамках одного индивида. Основная особенность этого пути эволюции заключается в том, что в период преобразования у организма сохраняются черты обоих образов жизни, прежнего и нового.

В связи с исследованием вопроса о роли редукций в снятии наиболее специализированных стадий развития представляется необходимым обсудить проблему так называемой консервативности ранних стадий развития. Нэф (Naef, 1917, 1931) сформулировал «закон консервативности предшествующих стадий». Согласно взглядам Нэфа (Naef, 1931), онтогенетическое развитие является кумулятивным процессом, при котором изменения онтогенеза имеют неодинаковые последствия для организма, что зависит от стадий онтогенеза, на которых происходят эволюционные преобразования. Изменения ранних стадий приводят к крупным преобразованиям; изменения на поздних стадиях обусловливают более ограниченные

эволюционные результаты. Ho дело в том, что лишь небольшая часть ранних изменений имеет шансы удержаться в эволюции, поскольку чем раньше происходит изменение, тем более неблагоприятно, как правило, оно будет для организма (резкие уклонения в развитии должны вести к большим нарушениям онтогенетического развития, а ранние изменения как раз и будут резкими). Нэф (Naef, 1931) считал возможным в этой связи рассматривать предшествующие стадии как более примитивные.

Сходные взгляды в отношении неблагоприятных эволюционных последствий ранних изменений онтогенеза высказывали Фишер (Fischer, 1935) и Шеппард (1970). JI. В. Крушинский (1939) считал, однако, что кроме такого рода автоматической, вытекающей из особенностей онтогенеза, консервативности ранних стадий развития, должна существовать и консервативность, обусловленная направлением отбора на изменение именно поздних стадий развития.

.Довольно большая изменчивость последних стадий развития по сравнению с более ранними была подтверждена и прямыми наблюдениями над онтогенетической изменчивостью в разных группах животных и растений (Филипченко, 1920, 1929; Киселев, 1921, и др.).

В этой связи не может не возникнуть вопроса — в какой степени эволюция той или иной группы организмов определяется автоматически особенностями онтогенетического развития?

Изучение эволюции паразитных покрытосеменных дает нам на это прямой и недвусмысленный ответ. Так называемый консерватизм ранних стадий онтогенеза зависит всецело от эктогенетических факторов. При необходимости глубоких изменений и при наличии достаточного эволюционного времени для этих изменений организационные особенности онтогенеза не затрудняют их осуществление. Это мы наблюдали у паразитных организмов из разных разделов мира цветковых растений.

«Автоматизм» организации верен, по-видимому, в том отношении, что эволюционные изменения начинаются всегда с конечных стадий развития и лишь затем оккупируют более ранние стадии развития структуры. Ho это представление очевидно неверно в том смысле, что организационные особенности онтогенеза могут затруднять или замедлять изменения ранних стадий онтогенеза. Здесь мы должны различать, однако, перманентные изменения отдельных структур (изменения, которые и имел в виду Нэф) и ценогенетические изменения, происходящие в целом организме. Так, изменения ранних стадий развития зародышей, обусловленные, например, развитием суспензорного аппарата, разумеется, не определяются «законом Нэфа». Это типичные ценогенетические изменения, где преобразованные ранние стадии зародыша являются эмбриональными адаптациями и не затрагивают основные функции и структуры спорофита. Здесь «автоматичность» характера онтогенетических изменений не имеет места. Консервативность ранних стадий онтогенеза сохраняет свое значение до тех пор и поскольку это выгодно организму. Эта консервативность не имеет, таким образом, абсолютного значения.

При анализе явлений предполагаемой примитивности предшествующих стадий необходимо всегда четко знать, с какого рода преобразованиями онтогенеза мы имеем дело: с перманентными изменениями конкретных органов или систем органов или с ценогенезами.

Приведенные выше соображения позволяют нам обсудить некоторые аспекты существующих систем модусов эволюционных структурных преобразований.

Основная идея Мюллера (Miiller, 1864) заключалась в утверждении, что эволюция органов взрослых животных происходит путем постепенного изменения хода онтогенеза их потомков. Геккель (Haeckel, 1866) предположил, что эти изменения происходят «палингенетическим» путем и могут быть искажены «ценогенезами» (эмбриональными, личиночными приспособлениями). Ho, как справедливо напомнил А. Н. Северцов

(1949), сам Фриц Мюллер впервые определенно предположил, что изменение взрослых форм в процессе эволюции происходит не только путем суммирования вариаций взрослых же форм, но и путем постепенного изменения всего развития.

Францем (Franz, 1924, 1927) была предпринята одна из первых попыток систематизации морфогенетических закономерностей исторического преобразования организмов. Он установил четыре типа филогенетических преобразований (биометаболических модусов): I) пролонгация (удлинение) онтогенеза в сравнении со зрелой стадией предков; 2) аббревиация (укорочение) прежней зрелой стадии; 3) девиация (отклонение в развитии, abweichung abberation), при которой молодая стадия потомка более похожа на молодую и взрослую стадии предков, нежели на собственную взрослую стадию, и 4) девиация, при которой молодая стадия потомка не похожа ни на одну из стадий предков, так что взрослое состояние потомка более похоже на предков, чем уклоняющаяся молодая стадия.

Нужно отметить, что у Франца, как и у более ранних исследователей, речь идет об эволюционном преобразовании целых организмов, а не отдельных органов, что, как мы увидим, необходимо различать при обсуждении общих закономерностей эволюционных морфогенетических преобразований.

Опираясь на собственный фактический материал и на воззрения предшествующих исследователей (Дарвин, Мюллер, Геккель, Франц и др.), А. Н. Северцов (1931а, 1931в, 1949) создал оригинальную систему основных способов эволюционных преобразований Metazoa — теорию филэмбриогенеза, говорящую о том, как происходят и в какой период возникают те изменения органов животного, которые ведут к преобразованию строения взрослого организма. По А. Н. Северцову (1949), модус филэмбриогенеза есть способ осуществления принципов филогенетического изменения органа. В теории модусов филэмбриогенеза А. Н. Северцов выступает как принципиальный противник геккелевско-вейсманов- ской теории филогенетических изменений путем сдвигания признаков взрослых предков на более ранние стадии онтогенеза потомков.

Согласно взглядам А. Н. Северцова (1949), эволюция взрослых животных происходит путем изменения хода онтогенеза их предков, основывающемся на наследственно-закрепленных изменениях общего и частного роста и гистогенеза (дифференциации). При этом возможны три основных способа (модуса) эволюционных преобразований: I) наиболее распространены надставки конечных стадий онтогенеза, приводящие к его удлинению (модус анаболии); 2) изменения на средних стадиях онтогенеза соответствуют модусу девиации; 3) изменения начальных стадий морфогенеза (изменения первых закладок) соответствуют модусу архаллаксиса.

А.              Н. Северцов различал при этом модусы положительные, посредством которых происходят прогрессивные изменения, модусы отрицательные, приводящие к редукции органов и характеризующие регрессивные изменения. Весьма существенно, что Северцов (1949) различал изменения органов и изменения организма как целого, признавая возможность изменений на любом этапе развития органа или организма. Бир (Beer, 1958) считал, что большинство новшеств являются обычно результатом архаллаксисов, в то время как анаболии ведут к модификации и специализации структур. Под термином «архаллаксис» он понимал при этом изменения начальных этапов организма как целого.

Система модусов морфогенетических преобразований Ремане (Remane, 1952) представляет собой видоизмененный комплекс из систем Франца и А. Н. Северцова. Ремане (Remane, 1952) различает линейные (пролонгации, аббревиации) и нелинейные (девиации, общие сдвиги) модусы. Пролонгации и аббревиации могут происходить, по Ремане, на терминальных, медиальных и базальных стадиях онтогенеза. Он различает

также, вслед за Францем, истинные девиации и ценогенезы. При этом ценогенезы, происходящие на средних этапах развития, он называет мезоболиями, а ценогенезы? затрагивающие ранние стадии развития, — архиболиями. Согласно Ремане, архиболии — это глубоко зашедшие в эволюции мезоболические преобразования. Ремане не проводит четких различий между модусами изменений отдельных органов и способами эволюционного преобразования целых онтогенезов.

Ренш (Rensch, 1960) также уделил большое внимание рассмотрению основных закономерностей кладогенеза (филогенетического ветвления). По мнению Ренша, способ изменений, названный А. Н. Северцовым вслед за Францем девиацией, был известен еще Фрицу Мюллеру (Muller, 1864) и Нэфу (Naef, 1917, 1931). Возникающие различия происходят в направлении, которое нельзя рассматривать как адаптивное к предыдущим стадиям онтогенеза, но которое дает определенное отклонение от признаков, типичных для исходной группы. Во многих случаях анаболии и девиации одной структуры могут быть перманентными и временными. Временные девиации — суть ценогенезы.

Ренш считает, что «архаллаксисы» А. Н. Северцова — это в сущности иное название «неогенезов» Гарстанга (Garstang, 1922). По мнению Реншаг следует различать архаллаксис органа и общий архаллаксис (по-видимому г Реншу остались неизвестными суждения A. R. Северцова (1949) о первичных и вторичных архаллаксисах). Что же касается модусов «анаболии» и «девиации», то, как можно понять, Ренш рассматривает эти изменения в качестве способов преобразования отдельных органов; большинство же процессов надвидовой эволюции, и особенно происхождение новых структурных типов и новых органов, должно быть результатом, по его словам, архаллаксиса, изменяющего весь онтогенез (Rensch, 1960).

Основные модусы эволюционных морфогенетических изменений онтогенеза были обсуждены в применении к миру растений A. Jl. Тахтаджя- ном (1943, 1945, 1948, 1954, 1964). Разработанная им система модусов морфологической эволюции растений (Тахтаджян, 1964) представляет собой синтез существующих систем (Франц, Северцов, Ремане, Бир) и в то же время развитие оригинальных представлений, высказанных в более ранних работах. Так, в 1954 г. A. JI. Тахтаджян предложил систему модусов, понимаемых им как систему девиаций, осуществляемых на разных стадиях развития отдельных органов и всего организма.

В последней своей работе, посвященной обсуждению путей и закономерностей морфологической эволюции покрытосеменных, A. JI. Тахтаджян (1964) предложил систему модусов, для которой характерно (как и для системы Ремане) четкое различение «линейных» изменений и отклонений (девиаций). В отношении линейных изменений следует отметить, что здесь A. JI. Тахтаджяном предполагаются как удлинения или укорочения стадий развития, так и надставки или аббревиация онтогенеза (или экскаляция — выпадение, если речь идет о промежуточных стадиях).

В отличие от предшествующих исследователей A. Jl. Тахтаджян (1964) считает возможным осуществление линейных изменений не только на конечных, но на средних и ранних стадиях развития (медиальные и базальные линейные изменения). Наконец, следует отметить, что в предложенной системе A. JI. Тахтаджян (1964) не разделяет перманентные девиации и изменения ценогенетические.

Изучение эволюционных морфогенетических изменений эмбриональных и репродуктивных структур паразитных покрытосеменных показывает, что изменения, приводящие в конце концов к сложным преобразованиям органов и их систем, основываются на последовательных элементарных преобразованиях, которые можно идентифицировать с положительными и отрицательными анаболиями в том смысле, как их понимал А. Н. Северцов (1949).

Полученные нами данные показывают также, что величина и перспективное значение происшедших эволюционных преобразований зависят не от модуса этих преобразований, как считает A. JI. Тахтаджян (1954), но от эволюционного времени последовательного осуществления терминальных изменений в одном заданном направлении. Это относится как к редукционным изменениям, осуществляемым посредством последовательных терминальных аббревиаций, так и к противоположно направленным (амплификационным) изменениям, осуществляемым посредством последовательных положительных анаболических процессов.

Вопрос о способах реализации «базальных» и «тотальных» девиаций, т. е. вопрос о том, осуществляются ли такого типа изменения путем последовательных терминальных преобразований или путем «сальтаций» (резкого, внезапного изменения развития) является принципиальным. А. Н. Северцов признавал возможность сальтаций посредством архал- лаксисов. Ho, как мы показали, он различал два типа архаллаксисов: первичные и вторичные. При этом первичные архаллаксисы относятся к изменениям индивида в целом, тогда как вторичные — к изменениям отдельных органов. К тому же первичные архаллаксисы представляют собой либо изменения весьма специфические, типа полимеризации гомологичных структур (Северцов, 1949; Тахтаджян, 1964), которые действительно происходят скачкообразно (например, увеличение числа зачатков гомологичных структур), либо изменения отдельной структуры путем последовательных терминальных преобразований (Северцов, 1949).

A. JI. Тахтаджян (1964) допускает возможность крупных преобразований, типа медиальных и базальных девиаций, происходящих путем последовательных терминальных изменений. «Начавшись с последних стадий морфогенеза, — пишет A. JI. Тахтаджян (1964, стр. 13), — девиация может постепенно захватить всё более и более ранние стадии развития. Таким именно путем происходят обычно многие крупные эволюционные превращения органов».

Таким образом, явления базальных девиаций и архаллаксисов не обязательно противоречат представлению о том, что в основе крупных преобразований, которые рассматриваются сегодня как архаллаксисы, может лежать ряд последовательно осуществляемых терминальных преобразований. Архаллаксисы могут быть результативной стадией последовательных менее значительных изменений.

Действительно, во всех рассмотренных нами случаях эволюционных преобразований наиболее ранних стадий зародышей покрытосеменных, происходящих под влиянием паразитного образа жизни (Striga orobanchoides, Aeginetia, Balanophora1 Hypopitys1 Monotropa1 Allotropa1 Burman- nia, Apteria1 Dictiostegia1 Gymnosiphon1 Neottia1 Epipogium и др.)? можно отчетливо видеть, что наиболее кардинальные, наиболее рано проявляющиеся в онтогенезе спорофита и в развитии отдельных органов изменения всегда являются суммарным результатом менее значительных изменений, происходящих на более поздних стадиях развития. Наш материал свидетельствует против представлений о возможности внезапных (сальтацион- ных) преобразований сложных многоклеточных структур, затрагивающих с самого начала первые стадии развития. Перманентные (по терминологии Ренша) эволюционные преобразования многоклеточных структур происходят, очевидно, путем постепенно усиливающихся, охватывающих все более ранние стадии последовательных терминальных изменений.

Вряд ли правомочно переносить явления ценогенетического плана на перманентные преобразования. Сущность различий между ценогенезами и перманентными эволюционными преобразованиями заключается, как нам кажется, в некоторых особенностях взаимодействия функционально- структурных систем в^ организации индивида. Как справедливо утверждают Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воронцов и А. В. Яблоков (1969), потенциальные возможности эволюционных изменений структур заклю-

чены в их мультифункциональности. Система функций органа иьрархична в своей организации в той же, если не большей мере, что и система структур. Соподчиненность функций и структур отдельного образования (органа) бывает очень высока; здесь отчетливо выступает на первый план главная функция, к выполнению которой орган обычно приступает после завершения своего развития или почти по завершении. Этому предшествует система сложных морфогенетических преобразований, частично обусловленных эволюционным прошлым органа, отчасти же необходимыми корреляциями с другими, соседними структурами и, наконец, характером выполнения функции. Очевидно, что эволюционное изменение структуры может происходить только постепенно и только начиная с конечных, функционирующих стадий развития структуры (Терёхин, Камелина, 1969). Любой другой путь преобразований, и особенно внезапные крупные преобразования органа, начинающиеся на раннюс стадиях его развития, здесь исключены, ибо они не могут привести ни к чему иному, кроме дезорганизации развития органа и функции.

Другое дело, когда перед нами целый организм. Иерархичность структуры и функций здесь часто почти не выражена. Они сосуществуют во времени и пространстве, но не подчинены друг другу. Это обусловлено их равным значением для обеспечения существования особи или популяции (если функция и структура направлены на обеспечение внутрипо- пуляционных связей). Отдельные функциональные и структурные изменения не приводят при такой ситуации обязательно к дезорганизации жизнеспособности всего организма. Изменения на разных стадиях развития индивидуума могут происходить относительно независимо и приводят к явлениям, известным под именем ценогенезов.

По мнению А. Н. Северцова (1949), изменения, происходящие путем первичных архаллаксисов, не подчиняются закону Бэра. Нам представляется, что всеобщность закона Бэра сегодня настолько хорошо доказана и очевидна, что пересмотру должен быть подвергнут не закон Бэра, но представление А. Н. Северцова о характере эволюционных преобразований, происходящих путем архаллаксисов (имея в виду не явления олиго- и полимеризации гомологичных структур, но перманентные изменения сложных, многоклеточных, четко организованных структурных комплексов).

Исходя из результатов изучения эволюционных изменений эмбриональных и репродуктивных структур паразитных покрытосеменных, можно представить себе систему модусов эволюционных преобразований как систему постепенных преобразований, последовательно усиливающихся за счет аддитивного охвата сопряженных структур. Наиболее элементарными способами эволюционных преобразований многоклеточных структур являются терминальные процессы пролонгаций (увеличения числа клеток, составляющих ту или иную ткань) и аббревиаций (уменьшения числа клеток, составляющих ту или иную ткань).

Вовлечение в изменения того или иного ассортимента структур или распространение (оккупация) изменений на избранные сопряженные структуры приводят к изменениям более высокого организационного уровня — к явлениям девиаций как результату последовательного накопления элементарных терминальных изменений. Вывод о постепенности эволюционных структурных преобразований (в частности, редукций) совпадает с представлениями исследователей микроэволюции (генетики популяций), «. . .что высокодивергентные популяции (макроэволюция) образуются путем накопления изменений, каждое из которых само по себе невелико» (Меттлер, Грегг, 1972, стр. 98).

Поскольку эволюционные морфогенетические преобразования могут носить перманентный или ценогенетический характер в отношении онтогенеза в целом, тогда как в отношении каждой отдельной структуры

эволюционные изменения всегда могут иметь только перманентный характер, встает вопрос о необходимости различать системы модусов эволюционных преобразований онтогенезов и отдельных структур.