СПОСОБЫ ОПИСАНИЯ СООБЩЕСТВ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ

Современные экологические описания организмов разработаны для макроорганизмов, и базируются на терминах и понятиях, которые не всегда можно использовать для грибов. Основные из этих понятий - особь, популяция, сообщество [Бигон и др., 1989].

На популяционном уровне к почвенным грибам наиболее приложимо фитоценологическое понятие «популяции» [Биологический ..., 1986]. Под грибными популяциями часто подразумевают совокупность грибов одного вида в определенном местообитании [Cooke, Rayner, 1984]. Следует отметить, что имеются и попытки определения популяции почвенных грибов на основании генетических подходов [Rayner, 1992].

Сообщество - совокупность совместно обитающих организмов разных видов, представляющих собой определенное экологическое единство. Некоторые авторы выделяют также сообщества растений - фитоценоз, животных - зооценоз, микроорганизмов - микробоценоз [Сукачев, Дылис, 1964]. Хотя в последнее время появились работы, показывающие связи различных грибов непосредственно в почве, тем не менее, для почвенных грибов доказательство свойства выраженного функционального единства пока проблематично. Поэтому предлагают описывать как сообщество объединение разных видов грибов, занимающих одно, функционально дискретное местообитание [Cooke, Rayner, 1984].

В последние годы возрос интерес к рассмотрению сообществ организмов при разном уровне масштабирования - от ограниченных экосистем до целых биомов. Для грибов примером такого рассмотрения может быть анализ сообществ отдельного листа, дерева или всего лесного биотопа [Zak, Rabatin, 1997]. При этом минимальным анализируемым сообществом - «единицей грибного сообщества» (unit community) может быть «объединение видов, которые заселяют ресурс определенного объема, ... и которые при этом каким-либо образом взаимодействуют между собой, причем, взаимодействия между организмами в различных или соседних сообществах - минимальны». Примерами таких «единичных» сообществ, кроме отдельных листьев, могут быть веточки растений, помет животных и др.

Изменение грибных сообществ во времени рассматривают как «сукцессию» грибов. В природе перестройки состава и структуры грибных сообществ происходят в процессах деструкции растительных остатков, сезонных изменений температуры и влажности, изменения физико-химических свойств среды обитания, при выедании грибного мицелия беспозвоночными животными и т.д. В конечном счете, состав и представленность грибов в сообществах зависят от пространственной и временной вариабельности этих факторов и их сочетаний. В экосистемах, подвергающихся антропогенному влиянию, ведущую роль при развитии грибных сукцессий могут играть антропогенные факторы. Сопоставление специфики грибных сообществ в разных местообитаниях проводят как одномоментно, так и при исследовании особенностей грибных сукцессий.

Методические подходы (способы выделения, анализа, характеристики), разработанные для описания сообществ или комплексов почвенных грибов, дают возможность составить представления о составе, структуре почвенной микобиоты и ее изменениях [Озерская, 1980; Мирчинк и др., 1982; Мирчинк, 1988].

Видовое разнообразие сообществ обычно описывают на основании видового богатства, которое характеризуется общим числом выделенных видов и выравненностью, основанной на обилии или другом показателе значительности вида [Одум, 1986]. Для микроскопических грибов «видовое богатство» определяют как общее или среднее число выделенных из образца видов, «обилие» - как общее число штаммов данного вида к общему числу штаммов всех видов. Как показатели значительности используют также «относительную численность» - число изолятов данного вида на единицу веса почвы, «встречаемость» - число образцов, где вид обнаружен, к общему числу исследованных образцов [Мирчинк, 1988; Zak, 1991; Dighton, 1994; Miller, 1995 и др.].

В идеале, перед началом анализа богатства грибных видов в местообитании следует определить количество образцов, необходимых для анализа. Увеличение числа анализируемых образцов до определенного уровня дает возможность выделения все большего богатства видов грибов, при этом происходит увеличение числа выделяемых видов при увеличении числа изолятов [Domsch, 1960]. Например, в работах М. Христенсен, которые признаются классическими для почвенно-микологических исследований, было показано, что при выборке более 1000 штаммов из конкретного участка природного БГЦ, выделение каждых последующих 100 изолятов, давало возможность выделять все новые виды [Christensen, 1989]. Однако результат определения грибного богатства в местообитании может очень сильно зависеть не только от количества проанализированных проб, но и от распределения числа особей по отдельным видам [Kinkel et al., 1992]. Поэтому анализ очень большого числа образцов проводят крайне редко и в случаях, когда задачей является максимально полное описание богатства видов в сообществе.

Для характеристики грибных комплексов в разных экологических условиях почвенные микологи преимущественно применяют методы, заимствованные из экологии растений. Также как для растений, первоначально для характеристики разнообразия составляли общие списки выделенных видов грибов. Но они часто были мало информативны, так как состав видов перекрывался даже в различных почвенных условиях. Поэтому последующий этап микологических исследований был связан с разработкой приемов определения видовой структуры комплексов в разных местообитаниях. Эти работы были выполнены одновременно у нас в стране Т.Г. Мирчинк и за рубежом М. Христенсен. И те, и другие исследования были основаны на количественном описании структуры грибных сообществ (комплексов), но отличались по своим подходам.

М.              Христенсен [Christensen, 1989] был выбран критерий «top-ЗО», то есть сравнение состава видов грибов, встречаемость которых превышала 30% и которые, по ее мнению наиболее характерны для данного биогеоценоза. Т.Г. Мирчинк с учениками использовала критерий частоты встречаемости видов, ею введены понятия пространственной и временной частоты встречаемости. На основании интервалов их количественных значений (10, 30, 60, gt;60%), в образцах почв выделены разные категории видов - «типичные», «частые», «редкие», «случайные» и определена структура грибных комплексов в разных зональных биогеоценозах [Озерская, 1980; Мирчинк, и др., 1981].

Для дрожжевых грибов успешно используют определение «спектра потенциальных доминантов», то есть таксонов, которые хотя бы однократно обнаружены в качестве преобладающих в индивидуальных образцах, 470 отчасти аналогично критерию «top-ЗО». При таком анализе списки дрожжевых грибов в контрастных экосистемах частично перекрываются, но общие виды имеют совершенно разные вероятности доминирования [Чернов и др., 1997].

Для анализа видового разнообразия в экологических исследованиях обычно применяют сравнения, основанные: 1) на индексах разнообразия, представляющих математические выражения зависимости между числом видов и их «значительностью», и 2) на кривых относительного обилия или доминирования-разнообразия [Одум, 1986]. До сих пор в микологических исследованиях оценку разнообразия чаще всего проводили при помощи различных индексов, наиболее популярный из которых коэффициент Шеннона-Уивера. Однако использование этих индексов не дает представлений об изменениях самого видового состава. Изменение состава видов рассматривают при использовании различных индексов сходства. Наиболее часто применяют коэффициент сходства Съеренсена [Bissett, Parkinsin, 1979; Durall, 1984].

С конца 70-х годов для описания зависимостей присутствия различных видов грибов от факторов среды используют регрессионный, корреляционный, дискриминантный, факторный анализы [Bisset, Parkinson, 1979; Widden, 1986а; Zak, 1991 и др.]. Основные методы математической статистики, применяемые в экологии микроорганизмов, в настоящее время приведены в соответствующих сводках [Kenkel, Booth, 1992; Atlas, Bartha, 1992 и др.].

Большинство подходов, используемых в экологии почвенных микроскопических грибов, обобщены в обзоре J. Dighton [1994]. Часто применяются методы дискриминантного и факторного анализов. Например, предприняты попытки определения методом главных компонент взаимоотношений между составляющими «грибных сообществ» [Baath, 1988], оценки изменения комплексов грибов [Amebrandt et al., 1990], а также выявления «индикаторных на уровень радиоактивного загрязнения почвы» видов [Zdanova et al., 1994]. Однако при использовании этого метода, хотя различия и могут выявляться, тем не менее, их интерпретация по осям часто может быть не ясна [Dighton, 1994].

В свое время удачным было использование в микологических исследованиях разработанного для зоологических объектов метода корреляционных плеяд, дающего представление об изменении структуры комплексов при анализе корреляционных связей отдельных родов и видов [Борисова, 1988].

В целом, описание видового разнообразия и структуры микроскопических грибов почв остается методически сложной задачей. В отличие от сложившихся представлений об общей роли грибов в процессах деструкции и круговороте веществ в биосфере до сих пор остаются не совсем ясными вопросы о значении изменения грибных сообществ для экосис- темных процессов. Для того, чтобы понять механизмы развития и формирования разнообразия грибных сообществ, исследователь сталкивается с такими вопросами, как: что контролирует развитие грибных сообществ? имеются ли связи между разнообразием сообществ и проводимыми ими процессами? что является сутью биоразнообразия? какую роль играет разнообразие и динамика грибных сообществ для процессов функционирования и стабильности в биосфере? [Zak, Rabatin, 1997]. Эти вопросы касаются не только экологии грибных сообществ, но и являются широким полем деятельности в экологии других групп организмов.

На ряд этих вопросов может помочь ответить применение методов определения «функционального разнообразия» грибов [Miller, 1995]. Такие подходы пытались использовать, исследуя деструкцию лиственных подстилок, когда одновременно с изоляцией и идентификацией грибов проводили определение их способности к разложению органических субстратов [Kojoller, Struwe, 1982]. Сейчас предпринимают попытки упрощения столь трудоемкой процедуры и возможности определения разнообразия грибных ферментов и вторичных метаболитов непосредственно в местообитаниях. Определенные надежды возлагают на модификацию систем, аналогичных BIOLOG, основанной на определении способности микроорганизмов утилизировать различные источники углерода, позволяющие сравнительно быстро и без специальных навыков выявлять характер и возможные уровни утилизации субстратов в различных почвах [Кожевина и др., 1995; Garland, Mills, 1991; Zak et al., 1994]. Такие системы в настоящее время успешно используются для характеристики чистых культур грибов, однако вопрос об их использовании для описания популяций и сообществ грибов в почвах пока остается открытым из-за трудностей методического плана.