Флора микроскопических грибов

(pH = 5,2)

После отмирания дерева сосна, как и ель, довольно быстро заражается деревоокрашивающими грибами. Наиболее распространенные формы, вызывающие окраску сосны, — виды грибов из рода Ceratostomella.

Мы не останавливались детально на изучении этой группы грибов, так как виды, вызывающие окраску древесины, подробно описаны в специальной литературе в связи с большим их практическим значением. Количество проведенных нами посевов поэтому незначительно. Материал для посевов брался из засинелых участков древесины. Взятые стерильно волокна древесины помещали в чашки Петри с агаризованным суслом и на гелевые пластинки с фильтровальной бумагой по описанной выше методике. Грибы развивались главным образом на агаризованном сусле. На пластинках с фильтровальной бумагой роста не наблюдалось совсем или он был очень слабым. Влажные камеры давали очень хороший результат. На поверхности кусков быстро развивались грибы, вызывающие посинение с образованием плодовых тел, что служило большим подспорьем для выделения чистых культур и их определения.

Табл. I показывает, что выделенные виды относятся к типичным гетеротрофам, питающимся за счет белков, простейших сахаров и других сравнительно легко разлагающихся органических соединений. Эти виды, очевидно, развиваются за счёт веществ, остающихся в клетках: древесины после гибели деревьев. Самостоятельно разрушать основной: лигноцеллюлозный скелет древесины грибы первой стадии неспособны. Этот процесс реализуют грибы следующей, основной стадии распада древесины.

Таблица 1

Вторая стадия — бурая гниль (pH = 3,0 — 3,4)

В этой стадии было взято несколько проб: две колоды с плодоношениями Fomes pinicola из сфагнового бора и одно дерево из лишайникового бора. Посев производили кусочками и эмульсией (на этой стадии древесина становится довольно рыхлой, так что приготовление эмульсии для посева уже возможно). Результаты получены следующие:

Проба 1, колода из сфагнового бора. На агаризо- ванном сусле пышно развился мицелий Fomes pinicola в виде снежнобелого пушка. Кроме мицелия F. pinicola, на чашках с суслом можно было обнаружить колонии Penicillium columnare Thom, и Penicillium Jenseni Zal. (Возможно, что последний вид не связан с древесиной, так как колонии были обнаружены вне кусков, в непосредственной близости от них). На пластинках с фильтровальной бумагой, кроме слабого развития мицелия Fomes pinicola, других грибов обнаружено не было. Во влажных камерах на всех кусках развился Fomes pinicolft в виде шапок лучистого снежнобелого мицелия. При анализе второй пробы с более сильно разложившейся древесиной на чашках с агаризованным суслом и на гелевых пластинках с кислым раствором солей кроме Fomes pinicola был обнаружен пышный рост Tric’hoderma lignorum.

Экологические условия, создающиеся в древесине сосны во второй фазе распада, можно обрисовать следующим образом. После развития деревоокрашивающих грибов из древесины исчезают легко доступные

органические соединения, и дальнейший процесс может быть реализован только грибами, способными расщеплять стойкие лигно-целлюлоз- ные комплексы. Это! процесс в рассматриваемом нами случае реализуется Romes pinicola. При разложении древесины этим грибом образуется большое количество органических кислот, присутствие которых задерживает рост других микроорганизмов, которые могли бы развиваться за счет промежуточных продуктов энзиматического расщепления древесины. Единственным спутником Fomes pinicola, обнаруженным нами в этой фазе, был Penicillium columnare Thom. Этот вид относится к группе кислотообразователей и обладает, кроме того, антибиотическими свойствами по отношению к Fomes pinicola, выразившимися в образовании отчетливых зон торможения при совместном культивировании обоих видов.

По мере развития Fomes pinicola накапливается большое количество мицелия, который начинает постепенно отмирать. Возникают новые экологические условия, благоприятные для развития других микроорганизмов. К ним в первую очередь относится Trichoderma lignorum Tode — вид, энергично разлагающий белки и клетчатку (Ваксман, 68).

Вслед за триходермой постепенно, по мере отмирания Fomes pinicola, появляются другие, главным образом, целлюлозоразлагающие виды грибов.

Зародыши этих грибов мы обнаружили в образцах древесины в. стадии бурой гнили из влажной камеры. В отдельных местах в более разложившейся древесине можно было видеть плодоношения Penicillium rubrum Stoll:., Acrostalagmus cinnabarinus Corda — видов, которые дают обильный рост при посевах на питательные среды древесины в переходной стадии гниения, где Fomes pinicola уже закончил свою вегетацию.

Здесь приведено описание микофлоры колод, находящихся в экологических условиях, весьма близких к обстановке, существующей в еловых лесах..

В табл. 2 приведен список видов, выделенных из древесины в этих условиях.

Таблица 2

Бурая гниль

Во влажных камерах кое-где на кусках древесины можно было обнаружить слабый рост мицелия базидиомицета (Fomes pinicola). Вся же поверхность кусков была покрыта сероватым пушком, состоящим преимущественно из конидиеносцев Haplographium.

Как видно, результаты получились несколько отличные от предыдущего. Главное отличие — отсутствие роста мицелия Fomes pinicola

на агаризованном сусле, хотя в посевном материале мицелиальные пленки этого гриба были. Вторым характерным признаком нужно считать разнообразие флоры грибов, обнаруженных в посевах на питательные среды. Ход процесса в данном случае можно представить себе следующим образом. Fomes pinicola развился в нижней комлевой части сухостойной сосны, где влажность была еще достаточно большой. Когда древесина в этой части подгнила, дерево сломалось у корня и упало. Таким образом связь ствола с почвой была нарушена. В ксеро- фитных условиях лишайникового бора колода быстро подсохла и мицелий Fomes pinicola погиб.

Таблица 3

Бурая гниль, переходная стадия

рН=3,4

В участках с отмершим мицелием этого вида начала развиваться новая микофлора, в первую' очередь группа целлюлозоразрушающих грибов: Haplographium delicatum Preuss., Н. bicolor Grove, Trichoderma lignorum Tode, Torula convoluta Harz, Penicillium rubrum Stoll.

Эти виды хорошо развиваются в посевах на фильтровальной бумаге с кислым раствором солей. К видам, предпочтительно развевающимся на бумаге с щелочным раствором, относятся Acrostalagmus cinnabarinus Corda и Sporotrichum laxum Nees.

Кроме перечисленных видов, в посевах было обнаружено несколько видов Penicillium, не развивающихся на фильтровальной бумаге.

Третья стадия — красная гниль (pH = 5,0)

На этой стадии древесина становится совершенно рыхлой, распадается на пластинки и приобретает темнокрасный или коричневый цвет.

Таблица 4

Красная гниль

рН=5

Выделенные из красной гнили виды можно разделить на несколько групп. Мицелий базидиомицета. По всей вероятности, это мицелий Му- cena laevigata Lasch., плодовые тела которой обнаружены на колоде. Довольно значительная группа целлюлозоразлагающих грибов: Trichoderma lignorum Tode, Haplographium delicatum Preuss., Sporotri- chum flavissimum Preuss. Представители семейства Mucoraceae: Mucoir Ramannianus Moller и Tieghemella tieghemii Naumov.

Кроме перечисленных грибов, было выделено несколько видов Penicillium. Установление их роли в данных экологических условиях требует дальнейших экспериментов. Возможно, что некоторые из выделенных видов, как Р. columnare Thom., сохранились в субстрате от предыдущей фазы, где они встречались в большом количестве.

Специфическими для красной гнили являются мицелий базидиоми- цетов и группа мукоровых, впервые появляющаяся только в третьей стадии; остальные выделенные виды — те же, что и в переходной стадии гнили.

Интересные результаты были получены во влажных камерах. После обычного срока выдерживания (1—lVa месяца) роста грибов на пробных кусках почти не было заметно. В отдельных местах появился скудный налёт из мицелия Penicillium и Haplographium. />Такая безжизненность субстрата, взятого из природных условий* где разложение его, безусловно, происходит, на первый взгляд казалась непонятной. Этот факт разъяснили только продолжительные наблюдения.

На пятый месяц во влажных камерах на всех кусках древесины появилась масса плодовых тел шляпного гриба. Это были плодоношения Mycena laevigata Lasch. Появление их во влажных камерах наблюдалось нами, как и в природных условиях, осенью и одновременно на всех кустах.

Микофлору третьей фазы распада хможно охарактеризовать следующим образом.

В рассматриваемом нами случае основной разрушитель древесины — Fomes pinicola — относится к видам грибов, вызывающих деструктивную гниль. По данным Фалька (20), этот тип гнили характеризуется тем, что происходит почти полное разрушение клетчатки, относительное же содержание лигнина увеличивается. Хотя лигнин относится к наиболее инертным соединениям, но в природных условиях и он подвергается дальнейшим изменениям. По данным Фалька (20, 21) и Вакс- мана (68), некоторые виды базидиомицетов способны активно разрушать лигнин.

В свете этих данных полученные нами результаты становятся понятными. А именно: в третьей стадии на питательных средах мы выделяем смесь оргакизмов, из которых одни, как мицелий базидиомицетов, являются основными агентами, другие же представляют комплекс микроорганизмов, среди которых часть видов принимала участие в распаде на предыдущей стадии, но уже не имеет существенного значения в дальнейшем ходе разложения.

Почти полное отсутствие роста этих видов во влажных камерах подтверждает такое предположение.