ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ОПИСАНИЕ СООБЩЕСТВ

Функциональное описание сообществ, т. е. описание происходящих в них процессов, может быть обозначено как симфизиоЛогическое описание (В. Н. Беклемишев, 1951) [33].

Симфизиология рассматривает в пределах биоценозов круговороты форм, веществ и энергии. В значительной мере они осуществляются посредством биоценологических связей между слагающими сообщество популяциями (см. В. Н. Беклемишев, 1951). Для наглядности имеет смысл процитировать выводы из какой-нибудь /работы, посвященной сим- физиологии. Возьмем в качестве примера выводы из статьи Р. Бэйерса «Соотношение между температурой и метаболизмом эксперименталь-

ных экосистем» (Beyers, 1962). Автор приводит данные о влиянии температуры на поли-микстны-е -водные сообщества в чистой воде, на отдельные организмы и на сообщества в загрязненной воде. В двух последних случаях температура влияла на метаболизм сильнее. Выводы автора (стр. 982): «...чем больше система приближается по интеграции к сбалансированной экосистеме, тем меньше ее дыхание зависит от температуры. ...в высокоинтегрированном сообществе, где развилась почти полная взаимозависимость физиологических и геохимических циклов, множественность физиологических и геохимических циклов, множественность путей метаболизма обеспечивает циклический поток энергии и веществ, независимо от того, что один или несколько путей закрываются благодаря экстремальным значениям температуры.

Круговорот форм в пелагических биоценозах совершается при значительном участии переноса организмов течением. Собственные миграции (особенно — горизонтальные) играют роль лишь у крупных животных. Перенос течением очень различен в пределах разных элементов деформационного поля. Соответственно, они населены биоценозами различных функциональных типов.

Пелагические биоценозы, как уже говорилось, можно разделить на три следующие типа: весь биотоп которых представляет собой основу биотопа, часть биотопа которых представляет собой основу, и те, у которых биотопы не имеют основы. Подходя к ним с точки зрения А. Нэфа (приложенной к сообществам В. Н. Беклемишевым, 1928; 1944, стр. 466; 1964а), пелагические биоценозы этих трех типов можно назвать циклическими, терминально-циклическими и терминальными соответственно.

А.              Нэф разделял на эти типы жизненные циклы организмов линнеев- ской системы. Циклический тип свойствен большинству простейших; у них нет разделения на сому и половые элементы, и по истечении ряда фаз жизненного цикла все особи возвращаются к исходному состоянию. При терминально-циклическом типе зигота дает начало организму, состоящему из половых и соматических элементов; половые элементы (являющиеся, в сущности, гаплоидным поколением) по истечении ряда фаз развития могут образовать новые зиготы, тогда как сома проходит свой путь развития, заканчивающийся разрушением и смертью. Вполне терминальный жизненный цикл не был бы циклом в прямом -смысле слоіва. Цикличность и тер-миналыность жизненных циклов имеют степени, и между крайними типами тех и других существуют переходы.

Пелагические биоценозы основных океанских круговоротов являются почти совершенно циклическими. Совершив полный оборот вокруг всего биотопа, они в каждом данном месте принимают строение, существовавшее на той же фазе предыдущего цикла.

Биоценозы зон соприкосновения круговоротов и биоценозы других вторичных водных масс (вне нейтральных областей) являются терминальными. Они не совершают никакого цикла, а непрерывно создаются с одного конца и разрушаются с другого. Необходимо подчеркнуть, что популяции видов, слагающих терминальные вторичные сообщества, сами не являются терминальными: таковы лишь их субпопуляции во вторичных водных массах. Популяции таких видов в целом являются в сущности функциональными комплексами популяций с независимыми субпопуляциями в нейтральных областях и придаточных водоемах и с зависимыми— во вторичных водных массах открытого океана. Комплексы популяций видов вторичных сообществ обладают терминально-циклическим циклом, наподобие популяций дальне-неритических видов. И действительно, специфические виды зон соприкосновения круговоротов отличаются от дальне-неритических видов лишь более далеким проникновением вниз по течению в открытый океан.

Как видно из рассмотрения субантарктических популяций (стр. 43), биоценоз этой зоны является терминально-циклическим.

Вопросы, связанные с круговоротом веществ и энергии, я упомяну здесь очень кратко, так как они меньше связаны с основным содержанием данной работы, касающейся глаївньгм образом пространственного строения биоценозов. Круговорот веществ и энергии в планктонных биоценозах является предметом обсуждения целых направлений планкто- нологии (см., например, Steemanri Nielsen, 1960; Patten, 1961а, b; Steele, 1958, 1961; Cushing, 1959a, b; Strickland, 1960; Riley, 1953, 1963; Петипа, 1965).

а.              Сбалансированность трофического цикла. При изучении организмов, имеющих практическое значение, существенно знать не только их численность, но и характер их распределения. Неравномерность пространственного распределения планктона в пределах биоценоза может иметь место только при несбалансированном цикле, т. е. при неравномерном ходе численности планктона также и во времени (ср. Беклемишев, 1953) [35]. Джон Стил (Steele, 1961), особенно убедительно1 показал, что їв трофических циклах основную роль играют не средние величины продукции и биомассы, а величина их пиков.

Планктонные растения и животные бывают приспособлены к той или иной сбалансированности цикла сообществ, которая сама является одним из проявлений зрелости сообществ в понимании Маргалефа (Маг- galef, 1962а). Растительноядные бореальные копеподы приспособлены к питанию эфемерной диатомовой растительностью, в связи с чем у них развита, например, способность к голоданию (Беклемишев, 1954). В недавнее время Т. С. Петипа (1964) нашла, кроме этого, что калянусы (особенно — в период «цветения») способны, питаясь избыточно, с огромной скоростью создавать крупные жировые капли, расходуемые частично на суточные вертикальные миграции, но на фоне этих периодических трат все же день ото дня увеличивающиеся и впоследствии служащие источником энергии на голодный период [36]. Таким образом, вся физиология этих рачков рассчитана на трофический цикл с чередованием продуктивных и голодных периодов. Виды вроде Calanus glacialis, С. helgolandicus и Calanoides carinatus оказываются приспособленными к несбалансированному циклу (Conover, Corner, 1968) и менее конкурентоспособны в сбалансированных сообществах, где никогда не бывает много водорослей. Несбалансированный цикл с возможностью избыточного питания существует главным образом в неритических и дальне-неритических сообществах, обладающих недостаточным видовым разнообразием и неполным набором жизненных форм (Beklemishev, 1962).

Кушинг (Cushing, 1969а) и іСтил (1961) доказывают, что свойственная несбалансированным сообществам пространственная неравномерность количественного распределения планктона сказывается и на верхних звеньях пищевой цепи вплоть до рыб. Следовательно, имеется трофическое основание для появления неритичееаких и дальне-неритиче- ских видов и в других группах, помимо растительноядных -рачков. Действительно, Н. В. Пар-ин (1967) приводит пример дальне-неритичеекоіго тунца (Thutinus thynnus orientalis).

-б. Влия/ние поверхностных сообществ на население темных глубин. По этому вопросу существует огромная и разнообразная литература, а я хочу коснуться лишь одной части проблемы. Все живые существа делятся на две основные жизненные формы —на автотрофов и гетеротро- фов. Встречаясь вместе, они образуют биоценозы полного состава. Одни а-втотрофы без гетеротрофов в природе не встречаются. Одни гетеро- трофы — встречаются (см. стр. 57), и в этих случаях образуют не биоценозы полного состава, а эргоцены гетеротрофов — схизоцены. Все глубоководное донное и пелагическое население представлено, с функциональной точки зрения, схизоценами. В частности, схизоценами являются и совокупности видовых популяций, /слагающих глубинные звукорассеивающие слои. На сходство положения в трофических цепях океана населения глубинных звукорассеивающих слоев и глубоководного донного .населения указывал и Кушинг (Cushing, 1959а).

И донное население, и население звукорассеивающих слоев зависят скорее не от общей продукции в евфотической зоне за год, а от величины ее пиков (Steele, 1961; Беклемишев, 1967а; Cushing, 1969а). Следовательно, и население звукорассеивающих слоев должно распределяться сходно с распределением участков оо -сбалансированным и с несбалансированным циклом в верхних гслоях воды, что действительно имеет место.

Глубоководное донное население тоже зависит в своем качественном и количественном -распределении, в частности, и от распределения в эпи- пелагиали участков с различной продуктивностью и сбалансированностью (Соколова и Нейман, 1965, 1966).