Микроскопическое строение пищеварительного тракта
Пищевод представляет собой толстостенную трубку, в которой преобладающее развитие получила мускульная оболочка, состоящая в средней части пищевода из двух слоев - наружного продольного и внутреннего кольцевого, причем внутренний слой (в котором волокна иногда принимают косое направление) превосходит по толщине продольный слой.
Хорошо развита мышечная пластинка слизистой, состоящая в основном из продольной полоски. Пищевод выстлан многослойным ороговевающим эпителием; клетки ростковой зоны эпителия базофильны, ороговевающие клетки поверхностного слоя - оксифильны. Сходное микроскопическое строение пищевода имеют и другие полевки.Желудок. Большая часть желудка ондатры выстлана ороговевающим эпителием, который образует многочисленные складки, идущие в разных направлениях. Эти складки, развитые в наибольшей степени в своде и в области желудочно-пищеводного соединения, являются временными образованиями: они сглаживаются или усиливаются в зависимости от степени наполнения желудка и фазы перистальтики. Мускульная оболочка наиболее развита в областях пищеводного соединения и пилорического сфинктера. В умеренно заполненном желудке мускульная оболочка в целом составляет более половины толщины желудочной стенки, но ее относительная толщина непостоянна. Лишь в области распространения фундальных желез мускульная оболочка неизменно тонкая.
Эпителий кардиальной и пилорической частей желудка, а также пограничной складки (рис. 88) сходен по строению с эпителием пищевода. В нем также выделяются две зоны - базальная базофильная и поверхностная оксифильная. Характер орого- вевающей зоны неодинаков в разных участках желудка. В своде, где более всего развита складчатость, ороговевающий эпителий достигает наибольшей высоты и состоит из множества разрыхленных слоев. На большей же части желудочной поверхности зона ороговевающего эпителия составляет плотный слой, по толщине примерно равный ростковой зоне.
Фундальные железы у ондатры, как и у других полевок с дискожелезистым желудком, образуют мощный слой, повсюду имеют длинные тела и короткие шейки (рис. 89). Толщина железистого слоя несколько уменьшается лишь вблизи границы железистого эпителия с ороговевающим эпителием пилорической части желудка. Фундальные железы состоят преимущественно из обкладочных клеток; главных клеток в телах желез очень мало, меньше, чем у других полевок с дискожелезистым желудком. Редко встречающиеся главные клетки относительно равномерно распределены среди обкладочных, будучи чуть больше сконцентрированы в базальйых частях желез. В поверхностных двух третях железных трубочек главные клетки единич-
Рис. 88. Ороговевающий эпителий фундальной пограничной складки. Гематоксилин-зозин, об. 25, ок. 6
ны. Поверхностные эпителиоциты фундальных желез интенсивно секретируют нейтральные гликопротеины.
Пилорические железы, распространенные у ондатры на ограниченном пространстве на малой кривизне в привратнике, состоят в основном из мелких цилиндрических мукоидных клеток. Они имеют слегка извилистые железистые трубочки и интенсивно продуцируют нейтральные гликопротеины. В основаниях желез встречаются крупные клетки со светлой цитоплазмой, не идентифицируемые с помощью методов световой микроскопии.
В начале двенадцатиперстной кишки у большинства млекопитающих в подслизис- той основе развиваются дуоденальные железы. Однако при микроскопическом исследовании кишечника у ряда видов полевок эти структуры не были обнаружены. В связи с этим возникло мнение, что у полевок дуоденальные железы отсутствуют (Величко, Мокеева, 1949; Марвин, 1966). Впоследствии дуоденальные железы были описаны у некоторых полевок, в том чиле и у ондатры (Наумова, 1981). Дуоденальные железы распространены на очень ограниченном участке двенадцатиперстной кишки, прилегающем к антруму.
Они локализованы в подслизистой основе, образуют слой значительной толщины, состоят из мукозных клеток, секретирующих нейтральные гликопротеины. Слизистая двенадцатиперстной кишки в области распространения дуоденальных желез образует слабо развитые, как бы редуцированные, ворсинки. Высота ворсинок резко возрастает на границе локализации дуоденальных
Рис. 89. Фундальные железы Окраска по Циммерману, об. 25, ок. 6
желез - через 1-2 мм от антрума. Вместе с возрастанием размеров ворсинок в двенадцатиперстной кишке увеличивается и толщина криптального слоя. Входящие в состав крипт бокаловидные энтероциты продуцируют как нейтральные, так и кислые гликопротеины. Бокаловидные энтероциты, входящие в состав покровного эпителия, содержат только нейтральные гликопротеины. В ворсинках двенадцатиперстной кишки хорошо развита строма, содержащая большое количество лимфоидных элементов.
Топография тканей и клеток в тоще-подвздошной кишке изменяется незначительно по сравнению с двенадцатиперстной кишкой. В каудальном направлении изменяется высота и форма ворсинок - они становятся короче и тоньше. Крипты, состоящие в основном из ацидофильных энтероцитов, становятся менее глубокими, но в них появляется большое количество бокаловидных энтероцитов, секретирующих кислые и нейтральные гликопротеины. В секрете бокаловидных энтероцитов, встречающихся среди покровного эпителия, также выявляются кислые и нейтральные гликопротеины. Апикальная цитоплазма эпителиоцитов оксифильна и интенсивно окрашивается на белки.
Толстый отдел кишечника. Слизистая слепой кишки образует простые неглубокие крипты, состоящие из однородных цилиндрических эпителиоцитов с всасывающей каемкой и крупным ядром, лежающим в базальной части клетки. Такое строение слизистой слепой кишки типично и для других полевок. Для ондатры характерно высокое содержание в покровном эпителии бокаловидных эпителиоцитов, сконцент-
