Математическое описание отбора

Попытки математического описания процесса отбора и ряда связанных с ним явлений предпринимались с начала 30-х годов XX в. Основой для математического подхода, начиная с классических работ Р.

Чтобы дать количественное описание отбора, необходимо ввести его количественную меру. Подобной мерой может служить изменение численности отбираемого генотипа или фенотипа. Если численность данного фенотипа растет, он более приспособлен, если падает — отбор идет против него. Это относится и к искусственному и к естественному отбору. Рассмотрим популяцию, состоящую из двух фенотипических вариантов (табл. 10, объяснения в тексте).

Таблица 10

В качестве меры приспособленности V используем соотношение численности варианта в двух последовательных поколениях.

Kr'              N'              N'

V              V2 =—-...V2 = —

1 N1'              Щ              Ni

Эта мера называется абсолютной приспособленностью.

Для первых вариантов популяций I и II в табл. 10 абсолютная приспособленность одинакова V11 = V12 = 1,9. Однако, в I популяции общая численность осталась неизменной, а во II—увеличилась. В I популяции чис

ленность 2-го фенотипа снижалась, а во II — росла, даже сильнее 1-го. Абсолютная приспособленность как мера выживания не позволяет анализировать приспособленность одного фенотипа относительно другого. Чтобы ее оценить, введен показатель относительной приспособленности W.

W1-WL

N'              N'N'

Поскольку —L представляет собой частоту I класса особей, относитель- N

Г

ную приспособленность можно выразить как Wi=-

Qi

Иными словами, относительная приспособленность представляет собой отношение частот особей данного варианта в двух последовательных поколениях. ВI и II популяциях относительная приспособленность вариантов составляет соответственно: W1 х= 1,9; W12=0,97.

Недостатком показателя относительной приспособленности является то, что он не учитывает изменения общей численности популяции. Так в I популяции численность первого варианта увеличилась, а в Ш уменьшилась, однако W11=W1 з= 1,9. Высокое значение относительной приспособленности можно получить даже при вымирании популяции, как в популяции III.

Полное описание процесса отбора должно включать и уравнения изменения численности популяции, и уравнения изменения частот фенотипов (или генотипов) внутри нее. Однако, поскольку численность популяций в природе обычно испытывает периодические колебания и может быть охарактеризована ее средним уровнем, а в экспериментальных и производственных условиях численность можно считать постоянной, относительная приспособленность служит наиболее часто употребляемой характеристикой отбора. Величина относительной приспособленности изменяется от нуля до бесконечности.

W

Поскольку Wmax = —= 1 и Wi lt; Wmax адаптивная ценность i варианту              Wmax

Ta и). =—lt; I W

Frmax

Таким образом, адаптивная ценность принимает значения в диапазоне от О до I.

Разница между Wmax и Wi называется коэффициентом отбора и обозначается S1, S1= I-W. или:

где N. и N'. — численности i варианта гено-

NN N-N              1              1

S =              1-              ---тах              —1 ша-х-              типа в двух последовательных поколениях,

NiN1lnax              a N и N' —численности наиболее многочис-

xnflx              шах

ленного варианта в двух поколениях.

Коэффициент отбора показывает, насколько приспособленность особей данного фенотипа (или генотипа) ниже приспособленности наилучшего варианта, присутствующего в популяции. Понятие коэффициента отбора было введено Райтом, в литературе последних лет оно употребляется редко.

Коэффициент отбора позволяет вычислить изменения концентрации аллелей под действием отбора. Рассмотрим случай отбора против рецессивного аллеля, выразив его приспособленность через I — S. Такая трактовка, при которой отбор приравнивается, по сути дела, к элиминации, характерна для селекционных экспериментов на дрозофиле: методически удобно прослеживать убыль мух, маркированных той или иной мутацией, при их совместном содержании с диким типом или какой-либо более приспособленной линией. Следует помнить, что это лишь методический прием (табл. 11, объяснения в тексте). На самом деле отбор — это переживание более приспособленных:

Таблица 11

Частота гена А в следующем поколении составит

, P2+ pa              ,              P2              +pa-P+ Pq2S

р= ——, а ее изменение Лр = р -р = -—               ^———

1-5 S              1-5              S

Поскольку д= I —р, упростив выражение, получим

pS(l-p)2

Ар = -              „

l-S+2pS-p S

Вопрос о том, в какой степени показатели абсолютной и относительной приспособленности характеризуют динамику эволюционных изменений популяций, постоянно обсуждается в литературе.

для характеристики направления эволюции популяции прежде всего потому, что сильно зависят и от случайных факторов, и от того, в какой фазе колебаний численности находится рассматриваемая популяция. Поэтому в качестве характеристики приспособленности предлагали использовать просто численность N. или для средней приспособленности N за ряд поколений. Действительно, численность в данный момент времени можно считать итогом ее изменений за много предшествующих поколений. Однако, такой подход, нашедший применение в теории макроэволюции для микроэволю- ционных исследований малоудобен, так как, позволяя констатировать состояние популяции, не позволяет вскрыть причины наблюдаемой картины и (или) динамику происходящих изменений.

Другой важный момент связан с различением срочной (краткосрочной) и долговременной приспособленности, то есть средней приспособленности за ряд поколений. Попытки ввести понятие «долгосрочная приспособленность» обусловлены тем, что оценки относительной приспособленности, проводимые по изменению частот за поколение, не дают возможности ни выявить направление отбора в ряду поколений, ни сопоставить приспособленность разных вариантов или разных компонентов популяции, приспособленных к различным микроусловиям. Например, как сравнить приспособленность «теневых» и «световых» модификаций у растений или приспособленность головастиков и взрослых лягушек? Очевидно, если оценить долгосрочную приспособленность всей популяции за ряд поколений, вопрос об относительной приспособленности головастиков и лягушек отпадет. Однако, идея различения срочной и долгосрочной приспособленности не встречает широкой поддержки, так как использование последней не позволяет, как уже сказано, проследить динамику изменений внутри популяции. Особенно сложны для описания любые циклические изменения частот генов (или признаков), происходящие под действием отбора.

Рассмотрим действие отбора на популяцию, отвечающую всем условиям уравнения Харди-Вайнберга, за исключением одного: приспособленности разных генотипов различны.

Таблица 12

Средняя приспособленность популяции до отбора составит:

W = P2W1 + 2 pqW2 + qzW

Вклады прошедших отбор генотипов в следующее поколение будут, следовательно, P2W1, 2pqW2, q2W3.

Это уже не частоты генотипов: их сумма равна не I, а. Чтобы получить частоты генов после отбора, следует вышеприведенные выражения разделить на W (табл. 13, объяснения в тексте).

Таблица 13

XT              ,              P2W1              PqW2 p(pwi+qw2)

Частоты в следующем поколении р =¦-¦-_ +              _              -¦¦              =              =              , а из-

WW              W

PipW1 + qW2 -W )

менение частоты за поколение ДP=р’~ P =              =

W

Заменив в числителе W на его значение, получим:

p[pW1+qW2-PiPW1 +qW2)~q(qW2 -gW3)]

Ap = —                            =              -

*              W

Учитывая, что q = I-р, и вынеся общие члены за скобки, получим:

Д              -^3)]

Р              W

Таким образом, скорость изменения концентрации данного аллеля зависит от pq, -L и \ P(W1-W2)+q (W2 -W3)]. Поскольку максимум произ- W L              J

ведения pq достигается при р = 0,5, а при р, равном 0 или I, pq равно 0, максимальная скорость изменения частот аллелей всегда лежит в пределах от 0 до I, причем по мере приближения к крайним значениям скорость изменения частот снижается.

W1+W3-2 W2

Два первых решения соответствуют полному вытеснению одного аллеля другим, их принято называть тривиальными. Третье, не тривиальное, решение существует при следующих условиях: 0lt;рlt;1, это значит, что Ws-W2gt;0, W1+W3-2WZgt;0, W1 + W3— 2W2gt;W3-W2 (эти условия выполняются при W3gt;W2 и W^W2)-, или W3-W2lt;О, W1+W3- W2lt;О, W1+W3-2W2lt; W3- W2 (эти условия выполняются при WSlt;W2 и W2gt;W1).

Таким образом, нетривиальное решение возможно лишь в тех случаях, когда приспособленность гетерозиготы либо выше приспособленности обеих гомозигот, либо ниже их. При равенстве приспособленностей гомозигот и гетерозиготы нетривиального решения не существует.

Математически строгий анализ динамики генных частот в череде последовательных поколений требует громоздких вычислений. Однако существует и более простой, графический способ, который позволяет пошагово, от поколения к поколению, проследить изменение частоты данного аллеля в популяции при заданных значениях относительной приспособленности генотипов Wr В основе этого метода лежит построение так называемой диаграммы, или лестницы Ламерея (рис. 41, а—г). Для этого в координатах (р',р) следует построить график функции p'=f(p), которая определяет связь частоты аллеля А в двух последовательных поколениях, предыдущем (р) и последующем (р'). Иными словами, можно задать любую произвольную частоту аллеля А в некотором поколении п (P=Pr) и затем, с помощью графика этой функции, определить, какова будетегочастотав последующем поколении п+ 1(р'=рп+1). Функцияp'=f(p), в свою очередь, задается приведенным выше уравнением (I), в которое в качестве параметров входят значения относительной приспособленности генотипов W1, поэтому вид функции может зависеть от соотношения относительной приспособленности разных генотипов, ее связью с частотой генов и т. д.

Рассмотрим процедуру построения диаграммы Ламерея для случая, когда относительные приспособленности генотипов АА, Aa и аа соотносятся как W1 gt; W2 gt; W3 (рис. 41, а). В координатах (р',р) в этом случае график функции р' = f(p) будет выглядеть так, как указано на рисунке. Затем, на этом же графике построим прямую р=р'. Заметим, что, поскольку частота аллеля может изменяться в пределах от 0 до I, эта прямая представляет собой диагональ квадрата со стороной, равной I. Начнем пошаговый анализ с любой произвольно взятой частоты рп в поколении п (точка I). В следующем поколении, в соответствии с заданной функцией, частота аллеля А станет р'=рп+1 (точка 2). Далее, чтобы определить частоту аллеля в следу-

w,gt;w2gt;w3              w,lt;w2lt;w3

P'              P'

Рис. 41. Зависимость p'=f (p) для различных соотношений приспособленностей генотипов (по Свирежеву, Пасекову, 1982)

ющем поколении п+2, мы должны рассматривать поколение п+1 уже как предыдущее, в котором частота аллеля равна рп+1. Для этого следует отложить эту частоту по оси рис помощью функции р'=f(p), как и на предыдущем шаге, определить частоту аллеля в последующем поколении п+2. Эта задача облегчается тем, что на графике уже построена прямая р=р', причем у каждой точки этой прямой абсцисса равна ординате. Тогда, чтобы отложить частоту рп+1 по оси р, из точки 2 с координатами (рп; рп+1) следует провести прямую, параллельную оси р до пересечения с прямой р=р'. Точка

пересечения (точка 3), очевидно, будет иметь координаты (рв+1; рп+1). Далее, по аналогии с первым шагом, можно определить частоту аллеля в последующем поколении п+2, исходя из его частоты в предыдущем поколении п+1. Для этого находим значение функции p'=f(p) для р=рп+1, восстановив перпендикуляр из точки 3 до пересечения с линией функции в точке 4 с координатами (рп+1; рп+2). Эту пошаговую процедуру следует продолжать до тех пор, пока длина перпендикуляров не сократится до некоторой предельной точки. Очевидно, что она должна лежать на прямойр = р', что означает отсутствие сдвига частот в последовательных поколениях. В случае, рассмотренном на рисунке 41, а, эта точка соответствует частоте аллеля р = I, т. е. если относительные приспособленности генотипов соотносятся как Wlgt;W2gt;W3, устойчивое равновесие достигается при полном замещении аллеля а аллелем А. На рисунках 41, б—г представлены случаи с иным соотношением относительных приспособленностей генотипов. Следует обратить внимание, что на рисунке 41 в равновесие является устойчивым, поскольку независимо от точки, с которой начато построение диаграммы Ламерея, т. е. независимо от начальной частоты аллеля, в конечном итоге она становится равной р . Напротив, на рис. 41, г представлен случай неустойчивого равновесия, когда происходит неизбежное вытеснение того или иного аллеля из популяции (р'= I или р'=0) в зависимости от того, больше или меньше была его исходная частота при сравнении с равновесной (р ). При этом, если исходная частота аллеля была равнар , она остается неизменной, однако достаточно сколь угодно малого ее сдвига, чтобы началось постепенное необратимое вытеснение одного из аллелей.

С помощью диаграмм Ламерея можно на качественном уровне анализировать и более сложные функции частот генов или численности особей в популяции, выявляя колебательные, хаотические и прочие типы популяционной динамики.

Рассмотрим изменение под действием отбора средней приспособленности популяции за поколение. Для этого надо определить дисперсию средней приспособленности в начальный момент времени. Поскольку дисперсия a* =Z(X1-X) fi, где fi — частота особей данного класса,

°*=lt;Wi ~wj р2 +(W2 -W-) 2pq + (W3 -W) дг

Так KaKp+2pq+q2= I, раскрыв скобки, получим:

lt;4 =W12P2 +2Wz2pq+W2g2+2W (W1P2 + 2W2pq + Waq2y Учитывая, что (W1 р2 + 2W2pq + W3q2 )= W, окончательно получим:

lt;4 =W12P2+2W°pq+ W2g2-W2

. Эту формулу можно представить

т-, +W

на основе предыдущей, как W =              _—

W

Этот результат был получен Р. Фишером (1930) и назван «Фундаментальной теоремой естественного отбора»: изменение средней приспособленности прямо пропорционально ее дисперсии в начальный момент времени и обратно пропорционально ее величине. Иными словами, средняя приспособленность популяции изменяется под действием отбора тем быстрее, чем ниже начальное значение приспособленности и чем выше ее изменчивость.

Поскольку оба сомножителя в формуле теоремы Фишера не могут иметь отрицательных значений, можно дать более вольную и более общую ее трактовку, согласно которой отбор не может идти в сторону снижения приспособленности популяции. Интуитивно кажется, что этот вывод всегда справедлив. Видимо, отбор действительно не может снижать приспособленность по тому признаку фенотипа, по которому он идет, и не может снижать приспособленность особей в популяции, в противном случае популяция вымрет. Однако показано, что теорема Фишера не универсальна. Она не выполняется в случаях гаметического отбора, отбора по двум или большему числу локусов при условии их сцепления между собой и в случаях переменной приспособленности.

Действительно, если отбираются гаметы, то приспособленность гамет одного из полов может снижаться в том случае, если утрата приспособленности будет перекрываться ростом ее у гамет другого пола и, тем самым, у зиготы. Так же и при отборе по одному из сцепленных локусов возможно снижение приспособленности другого, если приспособленность всей группы сцепления не снижается. При циклическом отборе, особенно частотно-зависимом или плотностно-зависимом, отбор действует попеременно, то увеличивая, то уменьшая концентрацию данного гена в зависимости от его частоты в данной популяции. При низкой частоте концентрация растет, а при высокой—падает. В период падения концентрации аллеля теорема Фишера не соблюдается. Есть и другие исключения из этой теоремы. Эти исключения не противоречат тому, что теорема Фишера вполне справедлива при отборе целостных организмов при естественном отборе в природе.

Если бы фундаментальная теорема отбора не имела исключений, это существенно облегчило бы математическое исследование процессов преобразования популяций под действием отбора. Вместо исследования сложных и громоздких систем уравнений для генных частот, далеко не всегда поддающих

ся аналитическому решению, можно было бы ограничиться поисками максимальных значений функций средней приспособленности. Такой подход называется использованием принципа оптимальности и широко применяется в физике. Однако, в природе приспособленности генотипов едва ли можно рассматривать как постоянные коэффициенты. Они меняются в зависимости от экологической ситуации, изменений структуры популяции и непосредственно в ходе эволюции. Для переменных приспособленностей теорема Фишера также обычно не выполняется. Поэтому использование подходов, основанных на принципах оптимальности, в теории эволюции также ограничено.

Исследование изменений генных частот под действием отбора существенно усложняется при увеличении числа рассматриваемых генов. Так, уже при рассмотрении двух диаллельных локусов учет сцепления настолько усложняет анализ, что в общем виде эта задача не решена. В то же время для достаточно простых случаев, таких как серповидно-клеточная анемия у человека или совместное культивирование мутантных и нормальных линий дрозофилы, расчеты изменения генных частот дают хорошее совпадение с экспериментальными данными.

Рассматривая отбор, мы в достаточной степени упростим картину, предположив отсутствие повторного мутирования отбираемых генов и миграцию, обуславливающую обмен генами между популяциями. Оба эти фактора вносят дополнительные усложнения, но принципиально картину не меняют.