СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВИДОВОМ РАЗНООБРАЗИИ И СТРУКТУРЕ СООБЩЕСТВ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ В ПОЧВАХ

По сравнению с объемом данных по биоразнообразию, экологическим функциям и биогеографии макроорганизмов знания о микрогрибах в настоящее время явно не достаточны. В отличие от известных сведений о разнообразии растений и животных примерное число основных видов грибов в наземных экосистемах и, в частности, в почвах, даже в наиболее исследованной зоне умеренных широт Европы и Северной Америки, продолжает уточняться, но до сих пор остается не известным.

Наряду со сложностями методов исследования, а в первую очередь с неполнотой выделения, это определяется и отсутствием квалифицированных специалистов. «Число специалистов, способных проводить идентификацию микробов, снизилось настолько до критического уровня, что сами исследователи в этой области, могут расцениваться как составляющие видов, подвергающихся опасности уничтожения» [Atlas, et al., 1992].

Методы молекулярной диагностики грибного разнообразия, которые позволяют обходиться без выделения грибов на специализированные питательные среды и оценивать присутствие грибов из различных таксономических и эколош-трофических групп, возможно, исключают необходимость длительной подготовки специалистов систематиков. Однако эти методы никак не могут считаться исчерпывающими. Это определяется не только малым на настоящий момент объемом собранной информации по строению рДНК у отдельных видов, но и сложностью проведения таких анализов для смешанных грибных популяций [Viaud et al., 2000]. В то время как почва, безусловно, является средой обитания самых разнообразных видов грибов.

Безусловно, в почвах можно предполагать один из самых высоких уровней грибного разнообразия. Причинами этого могут быть: гетерогенность строения почв, наличие в них большого разнообразия экониш; участие грибов в сукцессиях на различных субстратах; наличие в почвах очень медленно (за тысячи лет) разлагающегося органического вещества; сохранение в почвах видов грибов, которые были активны при предыдущих растительных сообществах; перенос грибных зачатков животными-микофагами; наличие в почвах мало изученных таксонов грибов, связанных в своем развитии с беспозвоночными животными и т.д.

Исходя из современных оценок [Hawksworth, 2001] разнообразия грибов, приблизительное число видов, обитающих в почвах, может составлять десятки и сотни тысяч.

Определенное время в почвенной микологии существовала концепция о космополитичном характере почвенной микобиоты [Christensen, 1981], подтверждающая первую часть правила Бейеринка - «все есть всюду». Основанием к этому утверждению послужили и детальные микологические исследования, показавшие увеличение числа выделяемых видов грибов из почвенных образцов при увеличении числа изолятов [Domsch, 1960]. Например, в современных исследованиях методом отмывки почвенных частиц выделяют до 150 видов грибов на 400 изолятов, выделенных из 1 мл суспензии [Bills, 1995].

Однако, в биогеографических исследованиях, которые были выполнены у нас в стране [Мишустин, 1966], и сведения о которых вошли практически во все современные учебные пособия по почвенной микробиологии, было показано, что имеется выраженная географическая зональность распределения обилия родов и видов микроскопических грибов. То есть, несмотря на возможное сходство в видовых составах, имеются существенные различия по представленности грибов в почвах. Эти закономерности только у нас в стране подтверждены в очень многих работах [Бабьева, Сизова, 1983; Егорова 1986; Великанов, 1997; Гриш- кан, 1997 и др.].

Широкое развитие в 70-х годах биоценологических исследований позволило показать наличие изменений сообществ почвенных грибов не только в биогеографическом аспекте, но и выявить их специфику для разных зональных биотопов. Было установлено, что в зональных почвах под определенными растительными сообществами почвенные грибы формируют типичные, относительно стабильные комплексы. Например, грибные сообщества в конкретных биоценозах (хвойных, широколиственных и т.д.), описанные М. Христенсен [Christensen, 1981] в США и Канаде, во многом совпадают с сообществами, выделенными Т.Г. Мирчинк как типичные, в аналогичных БГЦ на территории СССР [Мирчинк и др.,1981; Мирчинк, 1988]. Таким образом, даже несколько отличающиеся подходы этих авторов дали сопоставимые результаты.

Р. Торнтон в середине 50-х годов предположил, что в ненарушенных почвах как результат «определенных, благоприятных условий число доминирующих видов микроскопических грибов должно быть не очень велико» [Thornton, 1956], что в дальнейшем нашло подтверждение и в работах других авторов. Например, по данным М. Христенсен [Christensen, 1981] число видов с высокой встречаемостью (gt;30%) в почвах хвойных лесов всего - 11—12. Т.Г. Мирчинк относит к комплексу типичных виды: «доминирующие» (пространственная и временная встречаемость gt;60%), «часто встречающиеся» (пространственная и временная встречаемость gt;30%), «типичные виды» (низкая пространственная- lt;Ю%, но высокая временная - gt;30% - частота встречаемости).

Таким образом, хотя общий запас видов микроскопических грибов в почвах может быть очень высок, тем не менее, в конкретных почвенноэкологических условиях формируются специфические по видовому составу и структуре грибные комплексы. То есть, воплощается вторая часть правила Бейеринка - «среда отбирает». Влияние естественных факторов среды - характера растительного покрова, физико-химических почвенных, климатических условий и т.д., на формирование грибных комплексов показано в очень большом числе почвенно-микологических исследований [Томилин, 1964; Оразов, 1976; Кирцидели, 1993; Великанов, 1997; Warcup, 1951 и др.].

Одновременно проводилось изучение пространственного и временного распределения грибных сообществ в конкретных почвах. Вертикально-ярусная дифференциация грибных комплексов может быть интерпретирована как форма дифференцирующего разнообразия, которая оказывается весьма чувствительным показателем при оценке общего микробного разнообразия экосистем [Звягинцев и др., 1997]. Такого типа исследования были проведены для подстилок и почв в отдельных лесных БГЦ и по всему минеральному профилю почв [Озерская, 1980; Wicklow, Whittingham, 1974]. Показано, что каждый почвенный горизонт может быть охарактеризован специфическим грибным комплексом. Имеются сведения и об определенной стабильности комплексов почвенных грибов для конкретного времени года. Так, в верхнем почвенном горизонте в одни и те же месяцы грибные комплексы имели наибольшее сходство, поэтому возможно, что комплекс микроскопических грибов в определенных местообитаниях представляет собой стабильное сообщество, способное в определенных климатических условиях поддерживать свою структуру [Gochenaur, 1975].

С конца 70-х - начала 80-х годов в связи с глобальным развитием исследований в области охраны природы начинают разрабатывать вопросы не только изучения микологических свойств природных зональных биогеоценозов, но и особенностей изменений почвенной микобиоты в результате антропогенных изменений в биосфере.