Общие закономерности вертикальной стратификации микробных сообществ

Анализ распределения микроорганизмов по компонентам вертикальной структуры биогеоценоза позволил выявить общие закономерности в пространственном размещении и организации микробных сообществ: 1) изменение численности и таксономической структуры всех групп микроорганизмов по ярусам биогеоценоза, максимальную концентрацию биоты в лесных подстилках, 3) отражение в стратификации подстилок этапов сукцессии, связанной с конвейерной переработкой растительного опада микроорганизмами, 4) корреляцию между местоположением микроорганизмов в вертикальной структуре биогеоценоза, их функциями, местом в сукцессии, типом экологической стратегии.

Рассмотренные группы биоты составляют основной сапро- трофный блок, осуществляющий совместно с почвенными животными биогенную деструкцию органического вещества в лесных биомах. Ферменты, выделяемые микроорганизмами, столь разнообразны, что позволяют осуществлять деструкцию всех сложных полимеров, входящих в состав растительных и животных остатков — лигнина, целлюлозы, гемицеллюлозы, хитина, пектиновых веществ, крахмала и др.

Центром основной деятельности микроорганизмов по переработке растительного опада является лесная подстилка и примыкающий к ней верхний гумусированный почвенный горизонт. В этих биогеоценотических горизонтах сосредоточены все группы микроорганизмов, которые тесно связаны в единые детрит- ные пищевые цепи. Причем стратификация этих горизонтов является отражением конвейерной переработки растительного опада и соответствует определенным стадиям сукцессии. В верхнем слое подстилки, состоящем из почти ненарушенных листьев, трав, хвои, мхов, происходит использование водорастворимых мономеров, вымываемых из опада либо образующихся в результате расщепления сложных растительных полимеров.

В ферментационном слое подстилки начинается расщепление одного из главных полимеров, входящих в состав растительных клеток — целлюлозы. Оно осуществляется прежде всего гриба- ми-целлюлолитиками. В деструкции целлюлозы участвуют также бактерии, представленные как аэробными, так и анаэробными формами. Все эти организмы являются типичными гидролитиками, способными к синтезу комплекса целлюлазных ферментов. Это L-стратеги, образующие различные покоящиеся формы для выживания — споры, конидии, цисты.

В подстилке гидролизуется один из самых труднодоступных полимеров — лигнин. Его деструкцию осуществляют в основном базидиальные грибы, а также некоторые виды стрептомицетов. Промежуточные продукты распада лигнина — различные фенольные соединения типа ванилиновой и оксибензойной кислот, сиреневого альдегида и другие используются такими бактериями, как родококки, псевдомонады, азотобактер.

В почвенном горизонте А1, где сосредоточено множество грибов, клеточные стенки которых инкрустированы хитином, сконцентрированы актиномицеты — организмы, образующие внеклеточные хитиназы, способные разрушать клеточные стенки грибов. В этом же горизонте происходит деструкция и гумусовых веществ под воздействием стрептомицетов, микромоноспор, нокардий.

На гифах грибов поселяются типичные олиготрофные бактерии — К-стратеги, относящиеся к «микрофлоре рассеяния». Они медленно растут и с трудом культивируются на искусственных питательных средах. В качестве источников питания они извлекают из рассеянного состояния различные мономеры, освобождающиеся в процессе разложения полимеров гидролитиками. В почвенном ярусе (горизонты А и В) обнаруживаются олиготрофные бактерии, среди дрожжей — липомицеты.

Итак, при переходе от одного биогеоценотического горизонта к другому наблюдается изменение типа субстрата. Как результат конвейерной переработки растительного опада микроорганизмами, эти изменения определяют ход микробной сукцессии.

Таким образом, процесс разложения растительных остатков осуществляется в результате сложной, многообразной и многоступенчатой деятельности комплекса редуцентов, состоящего из грибов, бактерий, почвенных животных, тесно связанных между собой.