Вертикальные миграции рыб в морских водоемах

Еше сложнее обстоит дело с вертикальными миграциями рыб. Описанию этого явления посвящены многие работы. Адаптивное его значение разбиралось, в частности, в нашей статье [Мантейфель, 1961] и в монографии С.

Первоначально вертикальные миграции рыб, так же как и в отношении планктона, пытались объяснить просто наличием тропизмов или таксисов. Однако после многократной критики этой теории [Дембовский, 1959; Зуссер, 1953; и мн. др.] исследователи все шире пытаются вскрыть биологические причины миграций. Для понимания этого явления необходимо изучить особенности пищевого и оборонительного поведения рыб разных экологических групп, возможности их рецепции и особенности вертикальных миграций на разных этапах их жизненного цикла.

При рассмотрении сравнительного значения функций разных рецепторов при питании взрослых рыб разных экологических групп [Мантейфель, 1961, 1970, 1973], объединяя данные многочисленных авторов, можно составить следующую осередненную таблицу [Мантейфель, 1970] (табл. 2).

Из этой таблицы видно, что рыбы разных экологических групп при поимке добычи пользуются разными комплексами рецепторов. Соответственно при разных условиях освещенности по-разному меняется для пих и доступность их кормовых организмов.

Как мы уже писали выше, пелагические плапктофаги, по данным И. И. Гирсы [1960, 1961, 1962], относятся к рыбам зрительным и добывают планктоп в основном при освещенностях выше 3—5 лк. Примерно при таких же освещенностях питаются пелагическими планктофагами дневные хищники. Это показал

Таблица 2

Сравнительное значение разных рецепторов при питании взрослых рыб равных

экологических групп

Д. С. Павлов [1962] в отношении смарид (Spicara smaris L.) при их питании молодью атерин.

В отношении ночных хищников работы И. И. Гирсы [1961, 1962] и Д. С. Павлова [1959] показали, что эти рыбы наиболее интенсивно захватывают свою добычу — мелких планктофагов при освещенности менее единиц люксов, т. е. именно тогда, когда планктофаги перестают питаться и в силу особенностей своего рецепторного комплекса становятся наиболее доступными для ночных хищников (рис. 51). Отсюда можно сделать вывод, что для зрительных планктофагов освещенные слои воды даюг возможность питания, но в то же время весьма опасны в отношении истребления дневными хищниками. Глубинные слои воды обычно не дают возможности для интенсивного питания и в ночное время опасны в отношении активных ночных хищников. Однако в дневное время глубинные слои менее опасны для рыб-планктофагов, которые опускаются сюда при нападении на них дневных хищных рыб, а также птиц-ихтиофагов и китообразных. Именно с этим может быть связано опускание при испуге из верхних сло-

оь/еоание, Vo

Освещенность, л к              Освещенность,              лн

Рис. 51. Схема питания рыб разных экологических групп в связи с освещенностью (а) и изменение активности рыб разных экологических групп при разной освещенности (а)

1 — планктофаги; 2 — дневные пелагические хищники (ставрида); 3 — ночные морские хищники; 4 — пресноводный налим

ев воды откармливающихся рыб. Так, нами при помощи эхолота были отмечены два случая такого опускания сельди в Северном море (на Фладе н-грунде) днем в июне 1951 г. Судно лежало в дрейфе с сетями.

По имеющимся данным, примерно с той же скоростью уходила при испуге в нижние слои воды и хамса в Черном море. Такие же броски сверху вниз мы наблюдали в отношении крупной атлантической сельди в Норвежском море [Мантейфель, 1965]. Здесь тоже эти броски были отмечены с глубины 10—20 м до 55 м со скоростью 0,7 м/сек, причем стаи сельди, опустившиеся от звука холостого хода судна, внизу разбегались (рассредоточивались) (рис. 52). Таким образом, можно считать, что днем рыбы-планктофаги при испуге стремятся уйти в нижние, более затемненные слои воды. Это без сомнения следует считать оборонительным поведением против дневных пелагических хищников. Такое же опускание при нападении рыбоядных птиц описано для хамсы в Черном море Н. Ф. Таранеико [1955].

Vaco/ сутан

6              8              10              12              10              15              Ід              20              22              /4

і—і—і              1              1—і—і—               1              1—і—і—і—і—I

Темно              Светла              Темно

Рис. 52. Схема проникновения в толщу воды Черного моря освещенности более 0,01 лк и соответствующих изменений по вертикали пресса хищников разных экологических групп в отношении рыб-планктофагов

Густотой штриховки схематически показана активность дневных и ночных хищников в равных слоях воды

О 20

\ L0

\

\60

во

too

іго

Следует отметить также, что в условиях прибрежных мелководий с глубинами до 100 м мигрирующий планктон, уходя днем в нижние слои, обычно скапливается в придонных слоях, что создает возможность для питания планктофагов, опускающихся сюда для питания в светлые часы суток.

Для понимания суточных вертикальных миграций планктофагов следует обратить внимание на их сезонные вертикальные миграции. Поскольку при разборе вертикальных миграций планктона мы уделили особое внимание веслоногому рачку калянус, то» пожалуй, имеет смысл с тех же позиций разобрать и миграции его основного потребителя в Баренцевом, Норвежском и Гренландском морях — атлантической сельди (Clupea harengus harengus L.). Период интенсивного откорма (примерно с мая по август — сентябрь) атлантическая сельдь проводит обычно в верхних слоях воды, активно питаясь калянусами и другими зоо- планктерами. В это время она держится преимущественно мелкими стаями, рассеянными па большой акватории. Так ведет себя мелкая, незрелая сельдь, держащаяся до 5—6-летнего возраста в южной половине Баренцева моря и получившая название «мурманская сельдь» [Мантейфель, 1941; Болдовский, 1941]. Суточных вертикальных миграций у нее в этот период не обна-

ружеио. То жо можно отметить и для крупной, половозрелой части норвежского стада («атлантическая сельдь»), откармливающегося летом в верхних слоях Норвежского и Гренландского морей [Павштикс, 1956; Токарев, 1958; Мантейфель, 1965]. Но нашим наблюдениям летом в районе Исландии, где смена светового дия и ночи в отличие от более северных районов была достаточно четкой, суточных вертикальных миграций откармливающейся сельди также не иаблюдалось.

Таким образом атлантическая сельдь всех возрастов в период откорма активпо питается в верхпих освещенных слоях, полностью используя короткий период повышенной доступности планктона (см. выше) и интенсивно накапливая в это время жировой резерв, необходимый для длительной зимовки. Жириость тела за этот период откорма увеличивается с 2—3 до 23% У мурманской сельди [Юданова, 1939], а у крупной атлантической — с 4—6 до 18—20% [Марти, 1956].

Суточных вертикальных миграций в этот период у сельди нет, так же как и у планктона. Постоянное нахождение в верхних освещенных слоях мелкой мурманской сельди в период ее откорма должно приводить к значительному истреблению ее зрительными хищниками.

Заканчивая откорм и направляясь к местам зимовок, крупная «атлантическая» и мелкая «мурманская» сельди начинают держаться все дальше от поверхности. При этбм мелкая сельдь сначала (в осенние месяцы) совершает небольшие суточные миграции, опускаясь днем от поверхности до глубины 20—40 м. Затем она опускается в нижние, придонные слои воды на глубины 150—225 м, где и зимует до марта, то поднимаясь от дна в ночные часы, то подходя ко дну ближе [Тихопов, 1939]. Эти передвижения слабо изучены и недостаточно ясны. Значительно луч- шо установлены суточные вертикальные миграции крупных сельдей. В конце октября они подходят к местам своих зимовок — в районах, прилегающих к юго-восточной кромке Восточно-Исландского течения севернее Фарерских островов и образуют здесь большие зимующие скопления [Юдаеов, 1960]. Эти скопления, по данным Б. С. Соловьева [1965], держатся преимущественно в толще холодного слоя, подстилающего более прогретые поверхностные воды и соответственно суточные вертикальные миграции ограничиваются сверху слоем температурного скачка.

Таким образом, атлантические сельди откармливаются в верхних слоях воды, не совершая суточных вертикальных миграций. В этот период у иих преобладает пищевая мотивация, а от врагов они спасаются, держась небольшими стаями, имеющими оборонительное значение (см. выше). С окончанием откорма и достижением максимальной упитанности и жирности сельди отходили на места зимовки, где пребывали до начала нерестовых миграций, совершая вертикальные суточные миграции. Возможно, что при этих миграциях сельдь питается, хотя и очень слабо, но, пожалуй, основной их причиной можпо считать оборонительный рефлекс (оборонительную мотивацию — стремление избежать уничтожения). На это указывает неподвижность сельди в верхних слоях. Главные хищники па местах зимовки сельди — это крупная треска и крупная сайда, которые попадают здесь в орудия лова. В их желудках часто встречается заглоченная крупная сельдь [Мантейфель, 1961]. Эти хищники в местах зимовки сельди находятся в пелагиали и поедают сельдь в значительном количестве. Преднерестовые скопления сельди на нерестилищах также характеризуются значительными вертикальными миграциями. В этих районах собирается большое количество хищников: акулы-покотницы, треска, пикша, сайда и морские щуки. Как сообщил мис Б. С. Соловьев, акулы-нокотницы (Squalus acanthi- as) в большом количестве попадали в тралы и дрифтерные сети (январь — февраль 1959 г.) и имели желудки, наполненные преднерестовой сельдью.

Следует отметить, что большие по протяженности вертикальные суточные миграции характерны и для преднерестовых скоплений дальневосточных сельдей (Clupea harengus pallasi Val.). На это указывают мпогие исследователи. Во время наших совместно с 10. Б. Юдовичем исследований в начале апреля 1954 г. в районе, прилегающем к западному побережью Южного Сахалина, преднерестовые скопления сельди совершали суточпыё миграции, проводя ночь в скосячепных скоплениях й верхних слоях воды (слои 10—60 м), а с началом рассвета постепенно опускаясь вниз — в придонные слои до глубины 100—150 м и более. Эти мигрирующие преднерестовые стаи сельди почти не питались. В ночные часы при облове скоплений сельди в верхних слоях кошельковыми неводами в уловы попадало много акул, тресок, минтая и некоторых других придонных хищников, поднявшихся кверху за сельдью. Можно думать, что и здесь вертикальные миграции сельди были связаны с преследованием ее хищниками.

Сходно с атлантическими сельдями поведение и вертикальное распределение массовой планктоядной рыбы — хамсы (Engraulis encrasicholus) в Черном и Азовском морях. Летом в период откорма хамса интенсивно питается и постоянно находится в верхних слоях воды, не совершая заметных суточных миграций. После периода откорма и размножения она собирается на местах зимовок — вдоль берегов Крыма и Кавказа. Здесь она образует большие скопления, характеризующиеся весьма сниженным питанием [Тараненко, 1958; Чаянова, 1954], и при этом опускается в более глубокие слои воды — до глубины 70—90, а в некоторых случаях даже более 100 м. Такая зимующая хамса в январе — марте в ряде случаев совершает вертикальные суточные миграции, особенно ясно выраженные в более холодные годы. При этих суточных миграциях хамса поднимается ночью в верхний (О—40 м) слой, а днем погружается на глубину 35—80 м и глубже.

Многие советские исследователи [Токарев, 1953; Тараненко, 1955, 1958; Зуссер, 1971] важнейшей причиной утреннего опускания хамсы считают адаптацию к воздействию дневных хищников, и прежде всего буревестника (Puffinus puffinus) и других рыбоядных птиц, а также дневных хищных рыб и дельфинов. В то же время на это опускание влияет также ветровой и волновой режимы. Вопрос о причинах вечернего подъема в верхние слои разбирается этими учеными менее убедительно. А. К. Токарев [1953] считает, что хамса поднимается в темное время, когда снимается пресс дневных хищников, поскольку верхние слои воды более обогащены кислородом. С. Г. Зуссер [1971] пытается опровергнуть это положение и считает, что вечерние подъемы хамсы к поверхности прежде всего связаны с ее питапием в поверхностных слоях воды. Зуссер подкрепляет это положение необходимостью ежесуточного подкорма хамсы, связанной с постепенным снижением за зимний период удитанности этой рыбы. Можно думать, что к указанным предположениям следует добавить и возможный уход хамсы от воздействия придонных ночных хищников, таких, как акулы-нокотницы, мерланги, скаты, камбалы и многие другие, как это было показано выше. Уходя днем в нижние слои, а вечером — в верхние, хамса, вероятно, значительно уменьшает элиминацию своей популяции, а поскольку для этих миграций требуется затрата энергии, она должна возмещать ее подкормкой, о которой пишет С. Г. Зуссер.

Некоторые виды рыб, питающиеся главным образом мигрант- ным планктоном, совершают суточные вертикальные миграции и в период откорма. Такие вертикальные миграции отмечены, например, у черноморского шпрота (Sprattus sprattus phalericus Trisso) веспой и летом. Как показали исследования Н. Е. Аслановой [1954], взрослый шпрот летом в дневные часы распределяется па относительно больших глубинах (до 80 и более метров) в холодной воде, а ночью он поднимается в верхние теплые слои воды. Такие же миграции оп совершает и в холодное время года. Суточные вертикальные миграции шпрота Асланова [1954] рассматривает как пищевые миграции, поскольку эта рыба питается в основном мигрантпыми формами планктона (зимой преимущественно Calanus helgolandicus, V и VI копеподитные стадии), совершающими значительные суточные миграции днем ниже 100 м [Кусморская, 1954]. JI. А. Чаянова [1958] указывает, что прибрежные районы с глубинами от 30 до 80—100 м имеют для шпрота в кормовом отношении преимущество по сравнению с открытым морем. Эти преимущества заключаются в том, что ми- грантный планктон, вынесенный в прибрежные районы, опускаясь днем в нижние слои и концентрируясь у дна, создает здесь скопления доступной пищи, которую шпрот может использовать на протяжении всего светлого периода суток.

Молодь шпрота обычно не совершает значительных вертикальных миграций и постоянно держится в верхних (10—40 м) слоях воды, усиленно питаясь немиграитным планктоном.

Из сказанного видно, что пищевые рефлексы в вертикальных миграциях взрослого шпрота действительно имеют определенное значение. Одпако вполне естественно предполагать и их оборонительное значение, поскольку шпрот является главным объектом питания пелагических хищников в светлое время (дельфипы, пеламида, крупная ставрида, скумбрия и др.) [Зуссер, 1971]. Шпрот истребляется в большом количестве и рыбоядными птицами.

Значительные суточные вертикальные миграции совершают взрослые каспийские килыш, и прежде всего аичоусовидная килька (Clupeonella engrauliformis). Эти миграции особенно значительны в периоды интенсивного откорма — веспой и осенью [Зуссер, 1971] — нередко от дпа (50—100 м и более) и почти до поверхности. Ночью анчоусовидпая килька держится на глубинах от 10—15 до 30—50 м, а днем опускается ближе ко дну. При этом, по данным JI. А. Чаяновой [1951], основное питание юшек происходит днем во время их опускания. В ночное время питание сокращается до минимума, а утром резко возрастает. Основную пищу килек в это время составляют мигрирующие планктеры — Euritemora grimmi и Limnocalanus grimaldii. Эти рачки при су- точпых миграциях поднимаются в самый верхний слой (10—0 м) и, начиная утром миграцию вниз, проходят через расположенные ниже скопления кильки. Последняя использует это для начала интенсивного питания и опускается вместе с рачками, продолжая питание. Опустившись в прибрежных районах в придонные слои (70—80 и более метров), кильки ведут здесь откорм в течение всей светлой части суток, когда зрение позволяет им обнаружить пищу.

Летом, в период нереста, питание кильки уменьшается; в это время затухают и их вертикальные миграции: килька держится на глубине 10—40 м, чаще всего на 20—25 м в зоие термоклина и совершает весьма незначительные суточные миграции. Зимой она также питается неинтенсивно, менее подвижна и почти не мигрирует по вертикали. Как отмечает Зуссер [1971], днем она держится в это время косяками в слое от 30 до 100—110 м, а ночью рассредоточена на глубине от 30 до 80 м.

Молодь кильки всех видов держится преимущественно в верхних слоях, где питается зоопланктоном, используя главным образом зоопланктеров на ранних стадиях развития, которые почти не совершают вертикальных миграций [Ловецкая, Чугунова, 1956].

Таким образом, молодь кильки держится постоянно в верхних слоях, бурно питается и соответственно быстро растет, а взрослые кильки питаются днем, преследуя мигрантпый планктон при его опускании вниз. JI. А. Чаянова высказала мне устно предположение [Мантейфель, 1955] о том, что кильки, питаясь эвритеморой днем в нижних более холодных слоях, ночью поднимаются в верхние слои, где вода теплее примерно па 10°. Этот подъем должен значительно увеличивать скорость переваривания заглоченной пищи. Это предположение вполне резонно. Из сказанного можно сделать вывод, что миграции килек Каспия имеют явно пищевой характер. В то же время нельзя не учитывать и их оборонительного значения, поскольку каспийские килыш истребляются огромным количеством хищников, таких, как хищные сельди, морской судак, осетровые, а также каспийский тюлень и рыбоядные птицы.

Таким образом, вертикальные миграции пелагических рыб- планктофагов представляют собой еще более усложненные по сравнению с планктерами адаптивные явления, основанные на оборонительно-пищевом поведении. При этом рыбы-планктофаги, являющиеся мощным звеном пищевых цепей моря, соединяют звено планктона (беспозвоночные) с звеном позвоночных хищников (рыбы, птицы и млекопитающие). Суммарно они имеют очень большую численность и биомассу. Потребление их хищни- ками-ихтиофагами, относящимися к разным классам животного царства, очень велико. Соответственно рыбы-планктофаги должны иметь и имеют различные адаптации, направленные на сохранение численности популяции своего вида.

Период своего основного годового откорма большая часть плапктофагов средних и северных широт проводит в верхних слоях воды, питаясь растущими молодыми стадиями зоопланкте- ров. В это время эти планктофаги не производят суточных вертикальных миграций и подвергаются значительной элиминации хищниками. Основными оборонительными элементами в этот период являются «стайная защита» и броски в лежащие ниже слои воды при нападениях хищников.

Некоторые взрослые планктофаги (шпрот, кильки) откармливаются за счет миграптных форм зоопланктона. Они мигрируют следом за ними, питаясь утром и вечером в верхних слоях. Днем они опускаются вниз, в те места прибрежных мелководий, в которых вынесенные сюда планктеры при дневном опускании не могут выйти из освещенной зоны и скапливаются у дна, образуя здесь относительно легко добываемую пищу.

По окончании годового откорма большинство планктофагов средних и северных широт отходят на зимовку в нижние слои — в слои сохранения и проводят здесь зимний период. Они совершают суточные вертикальные миграции, имеющие в некоторых случаях (атлантическая сельдь) весьма значительную протяженность. Эти миграции имеют в основном оборонительное значение, отдаляя в ночные часы планктофагов от ночных хищников нижних слоев, а в дневные часы выводя их из зоны действия зрительных хищников. В то же время при подъемах в лежащие выше слои вечером планктофаги, хотя и слабо, но питаются, производя «подкорм» и пополняя понемногу свои энергетические запасы.

Такие же миграции многие планктофаги совершают и в преднерестовый период.

Таким образом, сезонные и суточные вертикальные миграции планктофагов представляют собой прекрасный (хотя и очень сложный) пример оборонительно-пищевого поведения, где можно видеть сменяющие друг друга фазы пищевой и оборонительной мотиваций.

По-видимому, в основном пищевое значение имеют вертикальные суточные миграции трески и пикши в Баренцевом море. К. Г. Константинов [1958] вполне обоснованно считает, что весной и осенью почные подъемы трески и пикши от дна в толщу воды происходят вследствие того, что эти рыбы в условиях темноты могут более успешно охотиться за пелагическими рыбами (сельдь, мойва и др.). Действительно, в весенний и осенний сезоны желудки трески наполнены рыбой в наибольшей степени в ночпые и утренние часы.

В.              И. Зацепин и Н. С. Петрова [1939] отмечали, что в юго- восточпой части Баренцева моря в сентябре и начале октября уменьшение уловов трески ночью в придонных тралах «было вызвано, по-видимому, вертикальными миграциями трески в погоне

Рис. 53. Суточные изменения питания азовской перкарины [по И. П. Капае- вой, 1956]

Частные индексы наполнения желудков перкарины:              j — тюлькой; 2 — мизидами

и бычками; 3 — веслоногими рачками. Сплошная линия — питание данными кормовыми организмами происходит; пунктирная линия — питание отсутствует

за сайкой, которая, в свою очередь, совершала вертикальные миграции вслед за основной своей пищей — капшаком» (с. 48).

В этом отношении несомненный интерес представляют даниые И. ГІ. Каиасвой [1956] по суточпым изменениям в питании у перкарипы (Percarina demidoffi maeotica Kuzn.) Азовского моря. Эта рыба из семейства окуневых близка по своему строению к ершу и обладает хорошим зрением, развитыми органами боковой линии. Днем она успешно питается планктоном, а в темные ноч- ныо часы переходит преимущественно на питание мелкой тюлькой (Clupeonella delicatula (Nordm.)) (рис. 53).

Канасва вполне обоснованно объясняет такое питание перкарины изменяющейся на протяжении суток доступностью кормовых организмов: планктон перкарина ловит днем, тогда как тюлька в это время для нее малодоступна. Ночью же планктон недоступен, как и для других планктофагов, а тюлька, ориентирующаяся в основпом при помощи зрения, стаповнтся легкодоступным объектом для перкарипы, которая обнаруживает тюльку сейсмо- сенсорными рецепторами. Таким образом, заключает Канаева. суточпые изменения в питании перкарины определяются, с одпой стороны, ее физиологическим ритмом, и в частности скоростью переваривания, а с другой — ее адаптациями к питанию той добычей, которую оиа может поймать в разное время суток с наименьшей затратой энергии.