Вертикальная зональность

Авторы всех руководств, так или иначе затрагивающих проблемы биогеографического районирования океана, дают схемы вертикальной зональности. Рассмотрим некоторые из предложенных схем.

На Всесоюзном гидрологическом съезде 1928 г. (рис. 6.1) были выделены следующие вертикальные зоны: супралитораль, литораль, сублитораль (материковое плато), батиаль (материковый склон), абиссаль (ложе океана). Эту схему отечественные авторы в той или иной степени модифицировали (Зёрнов, 1949; Беляев и др., 1959; Беляев, 1966; Виноградова, 1977 и др.) для районирования биоты, хотя схема эта была принята на гидрологическом, а не гидробиологическом съезде. В её основу положены геоморфология и

граница максимального прилива

Рис. 6.1. «Схема морских зон» Комиссии 2-го Всесоюзного гидрологического съезда. По Аноним,

1928 из: А.П. Андрияшева (1979).

супралитораль

гидрология, а отнюдь не распределение биоты, ещё плохо известное в то время, особенно за пределами шельфа.

Л.А. Зенкевич (1951) дал обстоятельный обзор различных схем вертикальной зональности, начиная с XIX в., и привёл схему, мало отличающуюся от схемы 1928 г. Он выделил литораль (зона приливов-отливов), сублитораль (зона водорослей), псевдоабиссаль («нижние горизонты эпиконтинентальных водоёмов, если край континентального склона опускается ниже 200 м... в таком случае нижние горизонты континентальной ступени лежат далеко за пределами зоны водорослей, т. е. сублиторали» стр. 294), батиаль (материковый склон) и абиссаль (ложе).

Е. Forbes (1856) выделил литораль (lt;0), циркумлитораль (0-15 fins), медиаль (15-100 fins) и абиссаль (gt;100 fins).

S.              Ekman (1935, 1953) выделил литораль, архибенталь (от внешней кромки шельфа до примерно 1000 м) и абиссаль — глубины более 1000 м.

A.F. Вшип (1956) выделил шельф, батиаль (внешняя кромка шельфа - 2000 м), абиссаль (2000-6000 м) и хадаль (gt;6000 м).

J.W. Hedgpeth (1957) выделил шельф, батиаль (внешняя кромка шельфа - 4000 м), абиссаль (4000-6000 м) и хадаль (gt;6000 м).

А.С. Константинов (1972) выделил супралитораль, литораль, сублитораль (0 - «нижняя граница распространения донных фотосинтезирующих растений» или 200 м), батиаль (материковый склон), абиссаль (океаническое ложе), ультраабиссаль (gt;6-7 км).

J.C. Briggs (1995) выделил шельф (lt;200 м), склон (200-2000 м), абиссаль (2000-6000 м) и хадаль (gt;6000 м).

А.И. Кафанов, В.А. Кудряшов (2000: 75) различали «зону заплеска и штормовых выбросов — супралитораль, приливно-отливную зону, или литораль, зону материковой отмели, или шельфа — сублитораль, зону континентального склона — батиаль, зону океанического ложа — абиссаль, зону глубоководных океанических желобов — ультраабиссаль, или хадаль)» (рис. 6.2).

«Резкой границы между литоралью и абиссалью нет, их разделяет переходная батиальная зона» (Абдурахманов и др., 2001: 307).

Легко заметить, что набор вертикальных зон остаётся примерно постоянным, особенно в последние полвека: супралитораль, литораль, сублитораль (подразделяемая иногда на несколько зон), батиаль, абиссаль и ультраабиссаль. Варьируют лишь глубины и названия. При этом в нашей стране наиболее глубокую зону называют ультраабиссаль, а за рубежом — хадаль. Причина этого в том, что изначально полагали, что жизнь на таких глубинах невозможна. В 1949 г. во 2-м рейсе «Витязя» с глубины 8100 м подняли трал, полный полихет, которых определили как Amphicteis gunneri. Открытие жизни на таких глубинах было тут же засекречено. Позже в рейсе датского научно-исследовательского судна «Galathea» также была открыта жизнь на глубинах более 6000 м и датчане написали об этом Л.А.

Перечисленные выше зоны в биогеографическом отношении неравноценны. Две первые зоны (супралитораль и литораль) обычно не рассматривают в качестве вертикальных зон, имеющих биогеографическое значение, и объединяют с сублиторалью. Впрочем, предложены и отдельные схемы районирования литорали. Литораль, однако, нельзя рассматривать как биогеографический выдел, поскольку практически все литоральные виды морского происхождения обитают преимущественно или исключительно на литорали из- за биотического взаимодействия, а не из-за того, что абиотические условия жизни в сублиторали для них неподходящи. В ЦС с пониженным таксономическим разнообразием литоральные виды способны обитать и в сублиторали, часто чувствуя себя там гораздо лучше. Несколько примеров:

• В Балтийском море, биота которого очень обеднена из-за пониженной солёности, типично литоральные бурые водоросли Fucus vesiculosus и Ascophyllum nodosum обитают до глубины 20 м (Sergerstrele, 1957).
• В плейстоцене, как и теперь, у атлантических берегов Северной Америки практически отсутствовали участки с каменистым дном на литорали и верхней сублиторали. Поэтому соответствующие сообщества там сильно обеднены и фактически образованы лишь частью видов, обитающих в сходных биотопах у берегов Европы, свои же виды из- за редкости биотопа не образовались. Поэтому такие брюхоногие моллюски, как Littorina littorea, L. «saxatilis» и Thais lappilus, у берегов Европы обитающие по большей части на скалистой литорали, у берегов Северной Америки обычны на каменистых грунтах и верхней сублиторали (Vermeij, 1978).

Иными словами литораль — это биотоп, населённый малоконкурентоспособными верхнесублиторальными видами, обитающими в неоптимальных для них условиях. Граница между литоралью и сублиторалью — это граница между сообществами одной ЦС, а не биогеографическая.

Первые схемы вертикальной зональности были, по всей видимости, просто представлениями экспертов. Позднее положение границ между вертикальными зонами устанавливали с использованием различных методов, в нашей стране наибольшее распространение получил метод биотических разрезов, соответственно, получаемые результаты имеют все свойственные методу недостатки (подробнее см. предыдущую главу). В частности, данные по распространению отдельных видов по площадям различных размеров (от сравнительно небольших участков до всего Мирового океана) проецируют на ось глубин. При этом неизбежно, как и при любом проецировании трёхмерного объекта на одну ось, происходит искажение действительной биогеографической картины, причём всегда в одну сторону — в сторону размытия границ, приводящее к утрате резкости изменений таксономического состава на границе, что на графике приводит к сглаживанию пиков. Крите- рий, по которому пик считают достаточным, чтобы быть границей, субъективен (даже если оценивают различия списков биот по разные стороны границы математически, критерий различия субъективен — 5%, 1% и т.

обоснованными.

«Как раньше, так и в настоящее время вертикальное членение донной фауны проводилось по основным структурам дна, ... всегда имелись в виду и другие факторы, особенно более резкие градиенты в их распространении» (Шунтов, 2001: 400).

Но основная проблема даже в другом: не в методе, а в первоначальном разбиении оси глубин на диапазоны для сравнения, а также в интерпретации результатов. Если в качестве основания для разбиения вертикальной оси используют геоморфологию или глубину, то изучают не распределение биоты в пространстве, а различия геоморфологических структур или глубин, т. е. используют географический, а не биологический подход. Бессмысленно в этом случае говорить о совпадении распределения биоты с геомофологией или её приуроченности к определённым глубинами, если их изначально использовали для разделения отрезка изучаемой оси, поскольку это совпадение предопределено методически.

При использовании данных геоморфологии получаемая схема вертикальной зональности неизбежно дублирует геоморфологическую, а термины сублитораль, батиаль, абиссаль и ультраабиссаль становятся излишними синонимами геоморфологических. За рубежом, кстати, термин «сублитораль» почти и не используют, обходясь «shelf», часто и вместо «батиали» используют «slope». Но, поскольку крупномасштабная вертикальная зональность, по-видимому, действительно связана с геоморфологией, районирование, полученное на основе выделения зон по геоморфологическим критериям, по-видимому, отражает, хотя и с булыпими или меньшими искажениями, действительное распределение ЦС по глубине. Искажения возникают и от того, что прекрасно смотрящиеся на схеме морфологические структуры (шельф, склон, ложе и т. п.) в реальности совсем не такие: увеличение глубин вовсе не монотонно, склон прорезают каньоны, часто далеко вдающиеся в шельф и имеющие у своего подножия на ложе конус выноса и т.

Если же зоны выделяют по глубинам, то часто получают схему, которая вовсе ничему не соответствует. Например, если взяты интервалы 0-200 и 200-1000 м, то смена таксономического состава по результатам анализа не может происходить нигде, кроме как на глубине 200 м, которую и принимают за глубину прохождения биогеографической границы. Между тем, она может проходить в данном месте на глубине, например, 163 м. То, что подсчёт вели для другого диапазона глубин, приводит не только к неправильному определению положения границы, но и к уменьшению её чёткости, поскольку при построении графика в состав биоты верхнего горизонта были включены и виды нижнего (так как обитание их на глубинах 163-200 м вполне нормально).

Особо надо сказать о глубине 200 м, используемой во многих из схем. 200 м — геоморфологическое понятие, оно означает, что данное место находится на 200 м глубже уровня Мирового океана. Что же есть такого любопытного на этой глубине? Часто говорят, что это — глубина кромки шельфа. Но это не так, на самом деле средняя глубина кромки шельфа в Мировом океане — 137 м (Шепард, 1969); однако это — средняя глубина, и в отдельных районах кромка шельфа располагается на совсем других глубинах. Например, у берегов южного Перу и северного и центрального Чили край шельфа находится на глубине 50 м (Удинцев, 1972; Семёнов, 1982: 255). В приполярных районах, к которым относится Северный Ледовитый океан и Антарктика, кромка шельфа, наоборот, располагается заметно глубже, что объясняют бывшими здесь оледенениями. Многокилометровая толща ледника своим весом чуть притопила материк, после таяния ледника он медленно всплывает (скорость подъёма в Осло-фьорде — 1,5 см/год (Бьёрке, 1993). У прежнего центра оледенения Скандинавии (в вершине Ботнического залива) подъём за последние 9000 лет составил 250 м, но процесс ещё не завершён, поскольку магматические породы (базальты и др.) — плохо текущая жидкость и уровень земли поднимется, по-видимому, в данном районе ещё на 200 м (Монин, 1977)[************]. Кроме того, ледник при движении производит разрушение подстилающей поверхности Земли (ледниковая абразия). Образованный материал ледник переносит к краю и отлагает в виде валов (морен) на границе ледника, а в случае плавучих ледников — на границе всплытия (там, где лежащий на грунте ледник переходит в плавучий). В результате абразивного действия ледника подстилающая его поверхность становится ниже, а прилегающая часть материкового склона — выше. Так, по имеющимся данным (Гроссвальд, 1983; Матишов, 1986) всё дно Баренцева моря подвергалось ледниковой абразии, краевые морены расположены вдоль кромки шельфа. В результате, хотя с геоморфологической точки зрения Баренцево море расположено целиком на шельфе, его максимальная глубина — 600 м, и даже средняя — 222 м (Добровольский, Залогин, 1982), т. е. по критерию «200 м» оно вообще не шельф. Таким образом, относительную высоту кромки шельфа определяют геологические процессы и закон Архимеда, но они ничего не знают о цифре «200 м».

Л.А. Зенкевич (1951: 196) считал 200 м нижней границей распространения донных водорослей, но и это не так, они обнаружены и на вдвое больших глубинах, но, главное, уже на глубине в несколько десятков метров их роль столь незначительна, что выделять на этой основе зону неоправданно.

Другой возможный смысл числа «200 м» — «глубина, глубже которой самые крупные океанские волны уже не могут взмучивать самые мелкие частицы наносов» (Морская геоморфология, 1980). В реальном океане задолго до того, как перестаёт сказываться влияние волн на осадки, перенос осадков волнами становится незаметным на фоне переноса осадков придонными течениями, вызванными иными причинами. Таким образом, и это значение цифры «200 м» не значимо с точки зрения биологии.

Еще одно значение: «в наши дни глубина 200 м является предельной для широкого экономически выгодного применения существующих технических средств поиска и добычи биологических и минеральных богатств моря» (Баскаков и др., 1987: 17). И это значение не имеет отношения к биологии.

По-видимому, существует только одно сколько-нибудь разумное объяснение широкого использования этого числа: до XIX в., а в некоторых странах и сейчас, расстояния в море (и глубину в том числе) мерили в морских милях и саженях, одна морская сажень (сокращенно fms) = 1/1000 морской мили, 1 морская миля = 1825 м. В схеме Е. Forbes (1856) граница между медиальной и абиссальной зонами проходит по глубине 100 fms. 100 морских саженей — психологически осмысленная величина, тем более, что в то время знания о населении таких глубин были очень незначительны. Эта схема была длительное время широко распространена, и современные схемы вертикальной зональности до некоторой степени являются её развитием. С переходом на метрическую систему мер привычные 100 fms было неудобно заменять на 182,5 м, поэтому округлили до 200 м. Ясно, что при таком происхождении величины «200 м» в ней не больше смысла, чем в семи верстах, которые надо пройти, чтоб похлебать киселя. Поэтому использовать 200 м для выделения каких-либо биологически осмысленных вертикальных зон более, чем странно.

Всякий термин надо определять через свойства объектов, к которым он относится, т. е. биологический термин надо определять через свойства биологических объектов. Поэтому, если уж использовать термины сублитораль, батиаль и абиссаль, то надо вкладывать в них иной, не геоморфологический, а гидробиологический смысл и понимать под ними биогеографические регионы, сменяющие друг друга по глубине.

Нельзя не упомянуть схему А.П. Андрияшева (1979) (рис. 6.3). Она является развитием схемы вертикальной зональности 1928 г. (рис. 6.1) Положительными чертами его схемы является разделение сублиторали на верхнюю (= сублитораль s. str.) и нижнюю, границу между которыми он проводит по нижней границе пояса макрофитов и рифообразующих кораллов. С этим следует согласиться, уточнив лишь, что не всех рифообразующих кораллов, а герматип- ных. Дав исторический обзор использования термина «псевдоабиссаль», А.П. Андрияшев указывает на очевидную его непоследовательность[††††††††††††] и предлагает полностью изменить его смысл и вводит термин «псевдобатиаль». Он определяет псевдобатиаль как «сравнительно небольшие локальные котловины в пределах шельфа (как, например, в Белом море или на антарктическом шельфе)». Псевдоабиссаль — «большие глубоководные, частично изолированные моря вроде Средиземного или Японского» (Андрияшев, 1979: 123). Судя по приведённым определениям, логическим основанием для обоих терминов является глубина и рельеф, поэтому они являются геоморфологическими терминами, а не биологическими. Фактический их смысл — повторение части

Рис. 6.3. Схема вертикальной зональности по А.П. Андрияшеву (1979).

Примечание. Нижняя граница распространения рифообразующих кораллов находится на глубине 1-2 км и отнюдь не совпадает с нижней границей пояса макрофитов; по-видимому, имеются в виду герматипные кораллы.

южная широта              северная              широта

Рис. 6.4. Глубина залегания вертикальных зон вдоль меридионального разреза в Тихом океане. По

Menzies et al. (1973).

информации обычной батиметрической карты. Термины же батиаль и абиссаль — хорологические, относящиеся к специфическим биотам. Использование геоморфологических терминов, образованных от корней хорологических, без нужды путает и без того путаный предмет. Поэтому я считаю их использование не только излишним, но и вредным.

Также А.П. Андрияшев вводит термин талассобатиаль для батиальных районов океанических островов и подводных гор, удалённых от материков. Используя этот термин, надо помнить об отсутствии резких различий между обычной батиалью и талассобатиа- лью. Степень изоляции разных районов талассобатиали от обычной батиали варьирует от очень сильной до практически отсутствующей. В общем тут наблюдаются рассмотренные выше особенности островных биот: одни районы талассобатиали отличаются высокой специфичностью биоты, другие — практически неотличимы от обычной батиали.

Изучение распределения видов по глубине, а не сравнение по видовому составу районов, выделенных по небиологическим критериями (разных глубин или разных крупных геоморфологических структур) даёт картину существенно отличную от классической, причём разную в разных районах. Имеющиеся данные по вертикальному распределению бентоса показывают, что смена биот происходит на разных глубинах в разных районах Мирового океана (Menzies et al., 1973; Миронов, 1986) (рис. 6.4), и их распространение примерно соответствует макрорельефу дна (а не глубине). Причина этого в том, что именно с макрорельефом дна связаны характер распределения взвеси в придонных слоях воды и характер осадконакопления. Одна и та же трофическая зона на разных глубинах образована разными видами, это и обуславливает смену биот по вертикали. Вертикальная трофическая зональность рассмотрена нами выше, в главе 4. Кроме макрорельефа смену вертикальных зон определяют и водные массы: верхняя сублитораль расположена в прибрежных водных массах, для которых характерно наличие освещения, достаточного для фотосинтеза, сезонные колебания гидрологических показателей (температуры в холодных, умеренных и субтропических водах и солёности в тропиках) и другие особенности (см. главу 1). Иногда расположение водных масс определяет вертикальную зональность и глубже. Это наблюдается, например, у Скандинавии и в Охотском море. Распределение водных масс одновременно связано и с рельефом, особенно это относится к водным массам, расположенным выше главного термоклина. Необходимо помнить, что при увеличении размера анализируемой акватории, методически неизбежно будет происходить уменьшение чёткости границ, а некоторые могут вообще исчезнуть.

Сублитораль ранее (Forbes, 1856; Всесоюзный гидрологический съезд, 1928; Зенкевич, 1951) разделяли на верхнюю и нижнюю (рис. 6.1). Но примерно с середины прошлого века (Ekman, 1935, 1953 и др.) её стали рассматривать как единую зону. Какого-либо серьёзного обоснования этой смены точек зрения в литературе я не встречал. В то же время, при анализе достаточного количества материала, неизбежно оказывалось, что шельф неоднороден по вертикали, а положение границ между вертикальными зонами и даже их число варьирует.

В.В. Федяков (1986) показал, что фауна поверхностной и нижних водных масс (глубины варьируют в широких пределах в зависимости от места) в разных участках Белого моря очень сильно различаются соотношением видов с разным географическим распространением.

О.А. Скарлато (1982) отмечает, что видовой состав двустворчатых моллюсков закрытых бухт отличается от видового состава открытых мысов в той же степени, что и выделяемые им провинции. Отличия эти обусловлены изменением соотношения видов с разными типами ареалов, т. е. являются биогеографическими, а не биоценотическими. Необходимо подчеркнуть, что как закрытые бухты, так и открытые мысы не являются однородными, видовой состав их верхних горизонтов отличается от видового состава нижних соотношением видов с разными типами ареалов, поэтому реальные различия верхних и нижних горизонтов ещё больше.

По данным А.И. Кафанова (1991), в Северной Пацифике в целом и в отдельных её районах фауна двустворчатых моллюсков прибрежных мелководий отличается от фауны открытого шельфа на уровне отчётливого биогеографического выдела. Так, он пишет (стр. 70-71): «стенобатные литорально-верхнесублиторальные виды составляют не менее 40% от их общего числа» (видов, встречающихся на глубинах до 200 м — ИЖ), т. е. даже по формальному критерию S.P. Woodward (1856) литораль + верхняя сублитораль и нижняя сублитораль являются самостоятельными биогеографическими регионами, поскольку происходит смена половины биоты. Несмотря на это, сам А.И. Кафанов считает различие биогеографически не значимым.

Г.М. Каменев (1990, 1995) показал, что у Командорских островов по распространению двустворчатых моллюсков можно выделить три вертикальные зоны: литораль - 20 м, 60-100 м и глубже 130-200 м, причём сходство моллюсков на глубинах 0-20 м и gt;40 по индексу Чекановского-Сёренсена 45%.

П.А. Балыкин (2007) отмечает, что фауны рыб западной части Берингова моря на глубинах lt;100 м и 100-200 м имеют только 64% общих видов.

О.Г. Кусакин и С.А. Ростомов (1982) показали, что фауны Isopoda на глубинах 0-5 м и более 250 м во всех трёх исследованных ими районах вообще не имеют общих видов (рис. 6.5). Тем не менее, они отнесли эти районы к одной провинции. При этом эндемичные для верхних и нижних горизонтов шельфа группы видов они посчитали низкоборе- альными, несмотря на то, что в двух районах они даже не встречаются вместе. Чтобы различить мелководные и глубоководные низкобореальные виды, О.Г. Кусакин и С.А. Ростомов (1982) использовали отношение видов к температуре — логическое основание, использование которого делает классификацию не биогеографической.

о-в Монерон              юго-западный              северо-западный

Сахалин              Сахалин

100% 0 100% 0 100%

Рис. 6.5. Вертикальное распределение биогеографических групп на шельфе севера Японского моря. По О.Г. Кусакину и С.А. Ростомову (1982).

субтропическо- низкобо реальные

низкобо реальные м езоол и готе рм н ы е

низкобо реальные олиготермные

широкобо реальные

«100

X

gt;.150

200

250

300

высокобореальные

Надо подчеркнуть, что, хотя точка зрения о том, что на шельфе расположена только одна вертикальная зона, широко распространена, она не является общепризнанной. Так, разделить на биогеографическом уровне население верхней сублиторали и глубже расположенных частей шельфа ранее предлагала на основе анализа распространения десятиногих раков залива Анива (южный Сахалин, Охотское море) З.И. Кобякова (1956). К.В. Бандурин (2007), анализируя распространение креветок на шельфе севера Охотского моря, выделяет три типа ареалов: литорально-верхнесублиторальные, сублиторальные (преимущественно до 100 м) и шельфовые (преимущественно на 200-300 м). Аналогичные фаунистические различия в пределах шельфа имеются и в бореальных районах европейских вод, а также и в тропическом Индо-Малайском архипелаге (Миронов, 1986). Ю.Е. Петров (1977) выделяет на шельфе верхнюю (до 6-10, реже 25 м) и нижнюю (до 40-50, реже 200 м) сублитораль.

Тем не менее, большинство считает сублитораль единой вертикальной зоной, соответствующей шельфу. Возможная причина этого то, что бентосные работы с судов не охватывают мелководье (верхнюю сублитораль), а с берега — большие глубины (нижнюю сублитораль). Обработка собранных с берега и с судов материалов проводят обычно отдельно и в обоих случаях нет особых причин сомневаться в их биогеографической неоднородности. Объединение же данных береговых и судовых работ проводят с уже сформировавшимся мнением об отсутствии биогеографических различий верхней и нижней сублиторали.

Другая возможная причина — распространённое представление о наличии разных масштабов: одни явления объявляют мелкомасштабными, другие крупномасштабными, схемы же вертикальной зональности считают схемами крупномасштабных структур. Однако никаких биологических критериев для определения пороговых значений для определения «масштабности» в настоящее время не предложено, этот вопрос фактически не изучен. Некоторые подходы к его решению намечены в докторской диссертации А.И. Азовского (2002), но вопрос далёк от окончательного решения. Единственный используемый в настоящее время критерий — субъективный, что, как минимум, позволяет существовать обоим точкам зрения. В то же время, масштабы верхней сублиторали являются малыми только в направлении, перпендикулярном берегу. Вдоль же берега размеры соответствующих регионов имеют протяженность сотни и тысячи километров, т. е. мы имеем дело с ленточными структурами — явлением вовсе не уникальным для верхних отделов шельфа. Подобные структуры сходных и даже меньших размеров встречаются и в других местах, при этом биогеографы (иногда те же самые) считали возможным рассматривать их как самостоятельные биогеографические регионы:

• Батиаль. Протяженность обычно признаваемой в качестве самостоятельного биогеографического региона батиали в направлении, перпендикулярном кромке шельфа, также весьма невелика, фактически она одного порядка с верхней сублиторалью.
• Ультраабиссаль. Ширина утраабиссальных желобов по изобате 6000 м (часто принимаемой за границу ультраабиссали) редко превышает 30 км.
• Талассобатиаль. Биоты гор и изолированных поднятий часто рассматривают как самостоятельные биогеографические выделы (Андрияшев, 1979; Миронов, 1994; Парии, Миронов, Несис, 1997; Миронов, Крылова, 2006 и др.), хотя их линейные размеры часто составляют десятки километров или даже километры.
• Вертикальная зональность в горах. А.И. Толмачев при выделении конкретных флор считает необходимым «учитывать особенности поясной дифференциации её растительного покрова, наличие приуроченных к определённым уровням флористических рубежей» (Толмачев, 1974: 188). В частности, при изучении флор Гиссаро-Зеравшанской горной страны «выявляется наличие настолько резко выраженного рубежа между флорами альпийского и субальпийского поясов, что более правильным кажется обособленное рассмотрение альпийской флоры конкретных частей этого высокогорья» (Толмачев, 1974: 188).

Поскольку размеры этих ленточных структур примерно те же, что и у верхней сублиторали, очевидно, что сам по себе размер структуры не является сколь-нибудь значимым для того, считать ли её биогеографической единицей или нет. Только традицией можно объяснить, почему в одном случае ленточную структуру одного размера объявляют мелкомасштабной, а в другом структуру того же размера — нет. Об этом, кстати, свидетельствует то, что, не выделяя верхнюю сублитораль в самостоятельный биогеографиче- ский выдел, некоторые авторы, например А.И. Кафанов и В.А. Кудряшов (2000) выделяют гидротермальную область, хотя размеры отдельных гидротерм в любом направлении куда как меньше размеров верхней сублиторали даже в направлении, перпендикулярном берегу.

Существенные отличия верхней сублиторали от нижней, впрочем, не удивительны, поскольку изменение абиотических условий с увеличением глубины на несколько десятков метров очень велико. Подробно особенности гидрологии прибрежных районов (верхней сублиторали) и районов открытого шельфа (нижней сублиторали) разобраны в Главе

1. Основными их отличиями являются:

• Верхняя сублитораль и воды над ней целиком расположены в прибрежной водной массе, для которой характерна высокая первичная продуктивность, величина которой мало меняется за вегетационный период, причём первичную продукцию создаёт как фитопланктон, так и бентос (макрофиты, фотосимбиотрофные животные, продукция бентоса может на 1-2 порядка превышать продукцию фитопланктона), в умеренных и холодных водах большая амплитуда колебания температуры в течение года;
• Водная толща над нижней сублиторалью бульшую часть года (в том числе весь вегетационный период в умеренных широтах) разделена на поверхностную и подповерхностную водные массы. Бентос обитает в подповерхностной водной массе, для которой в умеренных и холодных водах характерна малая амплитуда колебаний температуры и находится, за редким исключением, за пределами фотической зоны. Первичная продукция создаётся в поверхностной водной массе, для которой характерна весенняя (иногда и слабая осенняя) вспышка первичной продукции, т. е. в общем гораздо более низкая первичная продуктивность, причём первичную продукцию создаёт только фитопланктон, амплитуда колебаний температуры в течение года меньше, чем в прибрежной водной массе, но больше, чем в подповерхностной.

Граница между верхней и нижней сублиторалью примерно соответствует положению прибрежного фронта. Примерно, поскольку положение прибрежного фронта определяет гидрология. Динамика гидрологических условий гораздо выше динамики бентоса: большая часть организмов макробентоса обладает малой подвижностью и продолжительностью жизни, превышающей год. Глубина, над которой расположен прибрежный фронт пропорциональна кубу скорости течения на поверхности, т. е. она не только меняется в течение года, но и существенно уменьшается с уменьшением скорости течений (гораздо меньше в бухтах, чем у открытых мысов). Поэтому изучение распределения бентоса в зависимости только от глубины неизбежно «размывает» эту границу, создавая обманчивое впечатление плавного перехода верхнесублиторальной биоты в нижнесублиторальную.

Детальный анализ распределения зоопланктона также показал, что следует разделять сообщества прибрежной водной массы и вод открытого шельфа (Шунтов, 2001: 214).

Сколько же всего вертикальных зон и на каких глубинах они примерно расположены?

Типичным набором вертикальных зон, по-видимому, пока можно считать следующий: (1) верхняя сублитораль (сублитораль в узком смысле), включая литораль[‡‡‡‡‡‡‡‡‡‡‡‡], (2) эли- тораль, или нижняя сублитораль, (3) батиаль, (4) абиссаль и (5) ультраабиссаль, или hadal. Набор этот типичный, но отнюдь не везде вертикальных зон именно пять.

В Северном Ледовитом океане, по-видимому, всего две вертикальные зоны: шельфовая (без подразделения на верхнесублиторальную и элиторальную) и глубоководная (без подразделения на батиальную и абиссальную), ультраабиссальная зона отсутствует из-за недостаточно больших глубин. В Норвежском море зоны три: верхнесублиторальная, эли- торальная и глубоководная (подробнее биогеография Северного Ледовитого океана рассмотрена в этой главе ниже).

Н.Н. Детинова (1993), изучая вертикальное распределение полихет у Намибии, в диапазоне 124-1155 м выделила три зоны, границы между которыми расположены на глубине 300 м и 500-700 м. Зона, расположенная на глубине от 300 до 500-700 м, несмотря на узость, имеет даже более высокое абсолютное число эндемов, чем ниже и вышележащие зоны.

Р.Н. Буруковский (1984), изучая вертикальное распределение креветок у Западной Африки, выделил на глубинах 13-1230 м четыре самостоятельные вертикальные зоны, каждой из которых соответствует свой таксоцен креветок: шельфовый (до 50-100 м), кромки шельфа (от примерно 70 м до 300 м и более), верхней (примерно 300-800 м) и нижней части склона (глубже 700-800 м).

О.Н. Зезина (1973), анализируя вертикальное распространение брахиопод в Мировом океане, выделяет между нижней сублиторалью и батиалью переходный горизонт с эндемичной для него фауной.

«Если зоогеограф опирается на авторитет мнений, это означает, что у него не хватает фактов или что он ошибается» (Дарлингтон, 1966: 32).

Число подобных примеров можно продолжить, но очевидно, что даже общее число вертикальных зон в разных районах варьирует, а, следовательно, процесс составления схемы вертикальной зональности весьма далёк от своего завершения. Тем не менее не только авторы многих учебников, но и научных работ часто пытаются свести сложную картину вертикальной зональности к пяти зонам. Здесь уместно ещё раз напомнить едкое высказывание Ф. Дарлингтона.

Необходимо подчеркнуть недостаточность данных о глубоководной биоте. Разные районы изучены с разной полнотой, некоторые пока ещё вовсе не обследованы. Булыпая часть данных относится к сообществам рыхлых грунтов, тогда как сообщества скал практически не изучены. Именно среди последних и были открыты гидротермы.