Концепция микробного пула

Гомеостаз в почве поддерживается с помощью механизмов, основанных в первую очередь на микробном пуле. В почвах всегда имеется избыточный пул (запас) микробов, не обеспеченных органическим веществом и другими элементами питания.

При построении комплекса почвенных микроорганизмов выполняется общий закон развития экосистем — сукцессия движется по пути поддержания единицей энергии все большей биомассы организмов. Это правило особенно справедливо для почвенных микроорганизмов. Оно четко проявляется в случае, если потенциальный пул микроорганизмов рассматривается как климаксная система. На протяжении всего развития почвенной микробиологии представления о численности микроорганизмов в почве, т.е. о ее микробном пуле, сильно изменилось, причем определяемая численность все время увеличивалась. Сначала применяли метод посева на питательные среды и, таким образом, учитывали сравнительно немного микроорганизмов. Количество бактерий определялось миллионами клеток на 1 г почвы. Применение прямого микроскопического метода Виноградского позволило учесть в почве в тысячи раз больше бактерий: от сотен миллионов до 1-2 млрд на 1 г почвы. Использование люминесцентной микроскопии в отраженном свете еще увеличило учитываемое количество микроорганизмов.

Масса сухого микробного вещества, единовременно содержащегося в почве, составляет для богатых почв 5-10 т/га. Чистая первичная продуктивность растительных сообществ известна и составляет для продуктивных сообществ 20 т/га. По последним определениям, к чистой первичной продукции растений, учтенной старыми методами, нужно прибавить 20-50% (корневые выделения и корневой отпад, которые почти полностью используются микроорганизмами ризопланы и ризосферы). Большинство микроорганизмов в почве представлено гетеротрофами и большая часть энергии тратится на поддержание биомассы микроорганизмов. Комплекс почвенных микроорганизмов выполняет свои экологические функции и проводит процессы превращения не только при росте и размножении микроорганизмов, но подобно другим организмам и в процессе поддержания клеток, на что тратится часть органического вещества.

Таким образом, расчеты показывают, что почва в целом на протяжении большей части времени представляет собой среду, слабообеспеченную доступными органическими веществами в расчете на имеющуюся микробную биомассу.

Почвы в экологическом отношении представляют тип местообитания с рассеянным доступным органическим веществом, с большим и разнообразным пулом только в небольшой части активных микроорганизмов.

С экологической точки зрения необходимо установить функции микробного пула, этого важного приспособления для поддержания гомеостатического состояния в почве. Известно, что каждый тип почвы имеет характерное для него содержание гумуса, ряда нерастворимых и растворимых органических веществ (полисахаридов, липидов, белков, сахаров, органических кислот и спиртов, аминокислот, витаминов и ферментов), ряда неорганических веществ (нитратов, аммония, подвижного фосфора, закисного и окисного железа), определенные окислительно-восстановительные условия и pH со специфическим распределением их по микрозонам. В поддержании отмеченных факторов большое, а часто и решающее значение имеет жизнедеятельность микроорганизмов. При возникновении сдвигов в системе, например поступлении свежего органического вещества в виде растительных остатков или внесении азотных удобрений, в процессы их трансформации включаются микроорганизмы, которые должны привести систему в состояние равновесия. Большой пул микроорганизмов в почве необходим по следующим причинам. Горизонтальное и вертикальное перемещение микроорганизмов в почве затруднено из-за адгезии микроорганизмов почвенными частицами и сложности их передвижения по мелкопористой системе, каковой является почва. Между тем органическое, как и другие вещества, поступает в определенные микро- и мезозоны почвы случайно. Поэтому, чтобы обеспечить переработку веществ, в каждой мезо- или даже микрозоне должен присутствовать полный набор микроорганизмов, необходимых для переработки всех поступающих в почву веществ. В разное время в данном месте могут возникнуть разные зоны: аэробная или анаэробная, с низкими или высокими температурами, с резко изменяющимися значениями pH и т.д. Каждый небольшой участок почвы должен содержать микроорганизмы, не только разлагающие органические вещества (целлюлозу, лигнин, хитин и др.), но и осуществляющие другие необходимые процессы: азотфиксацию, аммонификацию, гидролиз органофосфатов, трансформацию органических и минеральных соединений, минералов ит.д.

Небольшие по расстоянию миграции микроорганизмов в почве возможны, и благодаря наличию у микробов хемотаксисов они осуществляются целенаправленно.

Микроорганизмы обладают способностью при благоприятных условиях чрезвычайно быстро размножаться. Пул дает микроорганизмам возможность быстрее реагировать на изменившиеся условия и таким образом способствовать более тонкому регулированию гомеостаза и быстрейшему его достижению. Размножение начинается не от единичных клеток, а от тысяч и сотен тысяч, что способствует убыстрению процесса. Первоначальное содержание микроорганизмов важно для быстрого достижения достаточного уровня клеток, необходимого для ликвидации происшедшего в системе сдвига.

В природных условиях пул микроорганизмов особенно увеличивается в тех экосистемах, в которых условия для протекания микробиологических процессов оказываются неблагоприятными, например в высокогорных почвах и почвах тундры, где лето очень короткое и гидротермические условия, благоприятные для развития микроорганизмов, существуют в течение короткого периода времени. Микробный пул велик и в черноземах, где развитию микроорганизмов препятствуют то недостаток влаги, то морозы.

Пул почвенных микроорганизмов отличается не только большой численностью, но и разнообразием. По микробному генофонду почва — самый богатый субстрат на Земле. Недаром при поисках микроорганизмов-продуцентов определенных ценных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, аминокислот) в большинстве случаев обращаются к почве как наиболее надежному источнику разнообразных микробов.

Другая важная функция пула состоит в том, что он обеспечивает выживание каждого вида микроорганизмов. Почва представляется средой весьма гетерогенной, со множеством различных микрозон. Только в части этих микрозон в определенном интервале времени создаются условия, благоприятные для размножения и выживания определенного микроорганизма. Для выживания микробов в почве в начале неблагоприятного периода обшее число клеток должно быть большим, тогда они будут находиться во многих микрозонах и хотя бы часть их выживет в благоприятных микрозонах.

С точки зрения функции, в почве следует различать два пула микроорганизмов: на более высоком уровне — пул, имеющий существенное значение для микробиологических процессов, протекающих в почве (в этом случае количество клеток бактерий должно быть больше 1 млн на 1 г почвы); и пул, обеспечивающий главным образом выживание разных видов микроорганизмов в почве. Во втором пуле численность клеток гораздо меньше, но он очень разнообразен в видовом отношении. Этот пул не имеет существенного значения в метаболических процессах на данной стадии сукцессии, но может оказаться необходимым для обеспечения процессов на других стадиях сукцессии или при изменении экологических условий.

Следует отметить, что сама почва как среда обитания построена таким образом, что она чрезвычайно благоприятна для выживания пула микроорганизмов (микрозональность).