ВЛИЯНИЕ ЖИВОТНЫХ НА МИКРОБНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ И ВЫВЕДЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ В СРЕДУ

Рассмотренные выше материалы свидетельствуют о том, что выведение элементов из разлагающегося опада или мертвых органических остатков является процессом балансовым, а именно микроорганизмы иммобилизуют элементы в своей биомассе, а животные, питаясь микроорганизмами или разрушая опад, противодействуют этому процессу.

Зация настолько бывает велика, что превышает массу отдельных элементов в подстилке в 2—4 раза [Ausmus et al.,

1976].

Вместе с тем влияние животных на микробные популяции двояко. Во-первых, с одной стороны, животные используют микроорганизмы в пищу,' снижая их биомассу и казалось бы участие в круговороте, с другой,— животные способствуют поддержанию определенного уровня биомассы микроорганизмов, изымая часть продукции и, следовательно, вовлamp;кают новые ресурсы в круговорот. Во-вторых, измельчая и перерабатывая мертвые остатки, они способствуют развитию микроорганизмов как на разрушенных остатках, так и в своих экскрементах. Эти процессы хорошо прос- слеживаются в опытах с микрокосмами, проведенных главным образом в США и Швеции.

Активизация микробиологических процессов животными в природных условиях отмечена давно как прямыми подсчетами микроорганизмов в экскрементах, так и косвенными данными по разложению растительного опада [Стебаев, 1958; Went, 1963; Стебаев и др., 1964; Злотин, Ходашова, 1974]. Однако только микрокосмные эксперименты позволили оценить действительную роль животных.

Исследования, проведенные Виткемпом [Witkamp, 1969а, b; Witkamp, Frank, 1970] в микрокосмах, в которых в качестве представителей фауны содержались моллюски и многоножки, показали, что почвенные животные, интенсивно потребляя опад, понижают величину микробиальной иммобилизации в 1,5—2 раза по сравнению1 с контролем, за счет, как предполагалось, поедания микроорганизмов. Последующие эксперименты подтвердили эти выводы, но и показали, что выведение элементов из опада увеличивается не только в результате прямого выведения элементов из микробиальной биомассы при поедании микроорганизмов животными, но и благодаря усилению минерализации субстрат та за счет усиления продукционных процессов у микроорганизмов.

' Простейшие ускоряли разложение ячменной соломы в культуре бактерий при инокуляции, что свидетельствует об. увеличении продукции бактерий и использовании ими субстрата [Stout, 1979]. В простом микрокосме (амебы + бактерии) бактерии эффективнее использовали углерод, чем в контроле без амеб в условиях ограниченного количества азота, благодаря минерализации азота амебами [Sinclair et al., 1981]. Коллемболы увеличивают активность микроорганизмов при низкой численности и снижают ее при высокой. При этом способность бактерий переходить в неактивное состояние способствует увеличению их урожая в ряду увеличения численности коллембол, тогда как урожай грибов снижается [Hanlon, Anderson, 1979]. Амебы способствуют возврату в среду азота и фосфора [Cole et al., 1978; Clarholm, 1981; Woods et al., 1982], увеличивая продукцию бактериальных популяций и интенсивность круговорота. Хищные нематоды, используя в пищу амеб, снижают интенсивность круговорота [Anderson et al,, 1978; Cole et al.,

1978. . Поедание клещами нематод-бактериофагов увеличивает скорость разложения опада в пустыне, а следовательно и скорость круговорота элементов [Santos et al., 19811, а поедание фтиракаридами грибов снижает скорость разложения хвои в хвойных лесах [Berg et al., 1980а].

Косвенное влияние животных на микроорганизмы настолько многообразно, что его трудно учесть при изучении круговорота. Например, зкскррменты животных являются Прекрасным субстратом для многих организмов, в том числе и азотфаксаторов [Ausmus, 1977]. С другой стороны, в клещах происходит стерилизация спор грибов [Cervek, 1975]. Вместе с тем доказано, что экскременты животных богаты жизнеспособными спорами грибов [Pherson, Beattie, 1979]. Экскременты одних почвенных животных являются пищей других [Webb, 1977; Pobozsny, 19813, тем самым также оказывается воздействие на микрофлору. Очевидно одно, что используя микробиальную массу или потребителей микрофлоры в пищу животные оказывают регулирующее воздействие на круговорот, поскольку основные запасы доступного азота и фосфора в экосистеме находятся в микроорганизмах.