Общие закономерности сукцессий. 

В дальнейшем его представления вылились в учение об экологических сукцессиях растительного покрова, которое особенно детально разрабатывалось в конце XIX-начале XX в. американскими учеными. Геоботаник Г. Каулс изучал смену растительности в связи с изменением рельефа песчаных дюн на побережье оз. Мичиган под действием ветра и вода. Ф. Клементс(1916г.)развивалдалееидеюо стадиях сукцессий, особенно о завершающей формации в меняющемся растительном покрове. Идеи Клементса были подхвачены английским исследователем А. Тенсли в работе “Классификация растительности и концепция развития" (1920 г.).

Согласно Клементсу, сукцессионный процесс состоит из нескольких этапов: 1) возникновение не занятого жизнью участка, 2) миграция, а также занос на него различных организмов и их зачатков. 3) приживание их на этом участке. 4) конкуренция и вытеснение отдельных видов, 5) преобразование организмами местообитания, постепенная стабилизация условии и отношений.

Сейчас на суше невозможно найти не занятую живыми существами поверхность. Возникновение свободных участков имеет локальный характер. Это или места, освободившиеся в результате природных процессов, например отступания уреза воды в водоемах (к примеру, опускание уровня Каспия, которое за время существования этого моря происходило несколько раз), обвалов, селей, лавин, лавовых потоков во время извержения вулканов, тайфунов и наводнен™ (на Дальнем Востоке они смывают и сносят вместе с верхним слоем почвы все.

Заносспор, семян, проникновение животных на освободившийся участок происходят большей частью случайно и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из попавших в новое место видов прижи ваются лишь те. чья экологическая валентность соответствует абиотическим условиям этого местообитания. Прижившиеся виды постепенно занимают новый биотоп, конкурируют друг с другом, вытесняя менее приспособленные к изменившимся условиям. Таким образом, параллельно происходит и перестройка сообщества, ii преобразование сообществом среды обитания. Процесс завершается образованием более или менее стабильной системы с установившимся типом биологического круговорота.

Согласно Ю. Одуму и другим экологам, сукцессии, т. е. направленные процессы, независимо от их масштаба и ранга характеризуются рядом общих закономерностей. Они сводятся к следующему.

В любой сукцессионной серии темпы изменений постепенно замедляются. Видовой состав в сукцессионной ряду меняется сначала быстро, затем более медленно. В первичных и часто в начале вторичных сукцессий быстро нарастает число автотрофов. Количество гетеротрофов растет до относительно поздней стадии. Конечным итогом преобразовании является формирование устойчивой стадии - юшмаксового сообщества, или климакса.

Если начальные, пионерные, группировки видов отличаются большой динамичностью и неустойчивостью, то климаксовые экосистемы способны к длительному самоподдерживашпо в соответствующем диапазоне флюктуирующих условий.

В ходе сукцессии не просто меняется видовой состав растений и животных, но постепенно нарастает видовое разнообразие. Это

происходит потому, что с ростом фитомассы расчет число экологических ниш (лесная подстилка, гумус, кора, сухостой), в результате чего наиболее интенсивно увеличивается видовое разнообразие ге- теротрофов.

В развитых биоценозах в случае резкого увеличения численности популяции какого-либо вида возможностей для регуляции значительно больше, чемвпростых, поскольку между видами имеется множество пищевых связей, одна форма которых компенсируется другой. Например, сложные биоценозы тропических лесов исключитель- • нс стабильны, вто время как в Арктике недостаток видов, способных заменить в качестве пищи основной вид, приводит к резкому колебанию численности популяций.

Чрезвычайное увеличение численности отдельных видов может произойти только на начальных этапах развития сукцесси онного ряда. когда еще не сложилась в полной мере система взаимного регулирования. На начальных стадиях сукцессии, в незрелых сообществах, преобладают мелкоразмерные виды с короткими жизненными циклами и высоким потенциалом размножения, быстро захватывающие свободное пространство. Однако, несмотря на широкие возможности к расселению, они не конкурентоспособны и не удерживают за собой завоеванные участки.

Постепенно в сообществах появляются и закрепляются более крупные формы с длительными и сложными циклами развития. Нарастание экологического разнообразия ведетк более четкому распределению организмов по экологическим нишам. Становятся более выраженной ярусность и мозаичность растительного покрова, которые создают пространственную структуру наземных экосистем. Усиливается зависимость существования одних видов от других (биохимических выделений, роста, затенения).

Среди общих закономерностей, характеризующих сукцессии, важнейшее значение имеют энергетические преобразования. Энергетический баланс системы определяется соотношением двух показателей: общей продуктивности и энергетических трат на поддержание обмена веществ всей системы.

По ходу сукцессии биомасса сообщества увеличивается. С течением времени как в наземной, гак и в водной среде происходит накопление разлагающегося органического вещества. В естественных водоемах в растворенном состоянии часто содержится не меньше органического вещества, чем находится в живых организмах. Это происходит потому, что в начале сукцессии, когда видовой состав еще беден и пищевые цепи коротки, не вся часть прироста растительной массы потребляется гетеротрофами. Следовательно, чистая продукция сообщества, идущая на рост его биомассы, относительно высока. В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь годовой прирост растительной продукции расходуется гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза, его “урожай”, приближается к нулю.

В ходе сукцессии меняется и круговорот биогенных элементов. Если в начале минеральные компоненты черпаются растениями из запасов почвы, то по мере истощения этих запасов основным источником .минерального питания становится разложение мертвого органического вещества. Круговороты биогенных веществ из открытых превращаются в закрытые.

Снижение чистой продукции сообщества и соответственное повышение интенсивности дыхания - самое важное явление сукцессии. На начальных стадиях приход (создание органического вещества) превышает расход (траты на дыхание). Поэтом)' биомасса сообщества бы - стро увеличивается.

В стабильных климаксных биоценозах валовая первичная продукция обычно полностью расходуется на астотрофное и гетеротрофное дыхание, и чистой продукции в конце года очень мало или совсем не остается. Достижение климакса проявляется в сбалансированности автотрофности и гетеротрофности. В идеальном случае ав- тотрофность становится равной гетеротрофности (Радкевич, 1983: Чернова, Былова, 1988).

Иначе обстоит дело в гетеротрофных сукцессиях. В срубленном дереве или в куче навоза, например, энергетические запасы вначале

Рис. 5.19. Изменение видовою разнообразия и чистой первичной продукции в ходе сукцессии, приводящей к установлению климаксно- го смешанного леса из сосны и дуба (по: Рамад, 1981).

1 - травянистые растения, 2 - кустарники, 3 - сосна, 4 -'дуб

максимальны. Однако, если приток мертвого органического вещества, за счет которого существует и развивается сообщество, не восполняется, биоценоз через короткий промежуток времени истощает свои энергетические запасы, разрушается и исчезает. Поскольку автотрофный режим здесь исключен, сообщество никогда не достигает кли- максного состояния.

Изымая часть продукции из биоценоза, находящегося в начале сукцессии , мы задерживаем естествештый ход развития системы. При регулируемом выпасе скота, например, мы не даем лугу развиваться в сторону кустарникового сообщества, мы вновь и вновь возвращаем травостой в начало сукцессионного ряда, но не подрываем основу существования сообщества.

Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике экосистемы полей, садов, пастбищных лугов, огородов, теплиц и других агроценозов специально поддерживаются человеком на начальных стадиях сукцессионных преобразований, поскольку именно пионерные сообщества способны производить высокую чистую продукцию.

Вырубка леса на локальных участках, с хорошо продуманной лесосекой, с оставлением большой части территории под коренным

тилом лесной растительности вызывает ускоренные сукцессии, исходные биоценозы восстанавливаются за довольно короткий срок - немногие десятилетия. Однако при сплошных рубках на больших площадях, особенно при использовании мощной корчевательн ой техники, полностью разрушается не только лесное сообщество, но и весь потаенный покров, создававшийся тысячелетиями. И тогда на месте зрелого сообщества, на месте зрелых лесов возникают пустоши или другие мачопродуктивные экосистемы. Сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: бьгть стабильным и давать высокую чистую продукцию, которую можно было бы изымать без вреда для ценоза.

Вспомним Г. Ф. Морозова и Г. Н. Сукачева. Вспомним их главный принцип лесопользования - постоянство, их основное требование: рубка - значит, возобновление, и оценим, на каком глубоком знании законов природы, законов развития биоценозов, зиждились эти принципы.