Сравнение структурно-функциональной организациимикробных сообществ различных природных зон:географический подход

ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ БАКТЕРИИ

Ведущими экологическими факторами, определяющими структуру конкретной группировки в бактериальных сообществах наземных экосистем, являются физико-химические особенности ее непосредственного местообитания, которое далее называют «тип субстрата».

Влияние типа субстрата на состав бактериальных сообществ можно также проследить, анализируя соотношение между содержанием органического вещества в почве и встречаемостью некоторых

Рис. 124. Распространение доминирующих таксономических групп бактерий в почвах различных биомов (ширина фигуры показывает относительное обилие группы в условных баллах)

бактериальных таксонов. В примитивных почвах, на поверхности которых первоначально поселяются лишь лишайники, пионерами среди бактерий являются представители актиномицетной линии — Корине- и нокардиоподобные бактерии.

Другая пара родов, контрастных по местообитанию и физиологии, — Arthrobacter и Pseudomonas. Если обратиться к тундровым почвам, то для псевдомонад в качестве благоприятных местообитаний называются влажные почвы со слаборазложившимся опадом — осоково-моховые и ерниково-моховые тундры, а для артробактера — щебнистые, лишайниковые и куртинные тундры с почвами, лишенными моховой дернины.

Влажность также определяет качественное разнообразие бактериальных комплексов почв. Наиболее наглядно это демонстрируется при сравнении бактериальных сообществ в почвах, расположенных в контрастных по влажности биомах: болотах и пустынях. В почвах с постоянным переувлажнением — торфяниках — и сопряженных с ними почвах окраин болот доминируют грамотрицательные формы бактерий, выделенные недавно в самостоятельный класс Proteobacteriae. Это подвижные, палочковидные либо спиральные и вибриоидные формы бактерий, апигментные, с простым жизненным циклом. Большинство протеобактерий, обитающих в торфяниках, представлены спириллами либо факультативно-анаэробными формами, относящимися к пяти родам из семейств Enterobacteriaceae и Vibrionaceae, т.е. типичными гид- робионтами. В почвах пустынь и опаде пустынных растений доминируют бактерии актиномицетной линии — континентальная ветвь прокариот. Это бактерии со сложным жизненным циклом, характеризующиеся мицелиальной стадией хотя бы на одной из стадий развития либо тенденцией к мицелиальному росту, как приспособление к обитанию в твердофазном субстрате. Все они устойчивы к высушиванию и повышенной инсоляции, чему способствует образование ими конидий и каротиноидных и мелано- идных пигментов. У большинства представителей родов актино- бактерий колонии окрашены в желтые, оранжевые, красные или черные цвета. Бактерии актиномицетной линии — монолитная группа бактерий с высоким содержанием ГЦ в ДНК — 60-75%. Считается, что генофоры, содержащие ДНК ГЦ-типа, более устойчивы к УФ-облучению.

Все перечисленные признаки бактерий можно рассматривать в качестве адаптивных к окружающим условиям среды.

Пустыни являются примером ландшафтов, где адаптация организмов к условиям суши выражена наиболее резко. Актиномице- ты и родственные им бактерии служат примером приспособления

к наземному существо- Таблица 16 ванию на прокариотном Спектры потенциальных доминант              уровне.

в сообществах бактерий              Влажность определя-

пустынь и болот              ет и сез0нные измене

ния в таксономическом составе бактериальных комплексов почв, расположенных в пределах одной природно-климатической зоны. Изучение динамики структуры бактериальных сообществ в почвах Центрального лесного биосферного государственного заповедника и в почвах Окского биосферного заповедника показало, что в периоды длительного переувлажнения почв (затяжные дожди) преобладают типичные представители водной фазы почв, т.е. гидробионты. Они представлены большей частью спириллами, мик- собактериями и другими формами подвижных грамотрицательных бактерий. И наоборот, при иссушении почв доминантами становились бациллы и бактерии актиномицетной линии. Таким образом, в одном и том же типе почв в зависимости от степени насыщенности почв влагой таксономический состав бактериальных комплексов будет разным. Поэтому сравнивать разные почвы по составу бактериальных сообществ и делать выводы о различиях в их бактериальном разнообразии следует с большой осторожностью и только на основании сезонных наблюдений с обязательным отбором образцов во влажные и сухие периоды года.

Кислотность почв — селективный фактор, который ограничивает либо способствует распространению бактерий определенных таксономических групп.

Многие формы бактерий чувствительны к повышенной концентрации солей в почве. В солончаках, где концентрация солей достигает наивысших значений, бактериальные комплексы характеризуются небольшим разнообразием. Галотолерантными являются лишь бациллы, микрококки и некоторые стрептомицеты. Из этих биотопов выделяются и экстремальные галофилы — архебак- терии, требующие для роста 20-25% соли в среде. Это представители родов Halobacterium, Haloferax, Haloarcula, Halococcus и др.

Таким образом, бактериальное разнообразие разных типов почв определяется многими экологическими факторами: содержанием органического вещества, влажностью, кислотностью среды, концентрацией солей. От сочетания этих факторов, определяющих тип почвообразования, зависит соотношение таксонов в бактериальных комплексах почв. Температура определяет лишь интенсивность и скорость биологических процессов. Известно также, что в южных почвах, по сравнению с северными, максимальные температуры роста многих групп бактерий выше.

Характеристика бактериального разнообразия почв на видовом уровне осложняется прежде всего трудностями, существующими в видовой идентификации бактерий. Дифференциация видов на основании физиолого-биохимических признаков по таблицам, приводимым в определителях Берджи (1997), представляется весьма условной, так как многие виды по этим признакам практически невозможно разделить. Сложные генетические методы, которые представляются наиболее надежными при установлении видового диагноза бактерий, невозможно использовать в экологических исследованиях в связи с их трудоемкостью, необходимостью привлечения к работе специалистов-генетиков и др.

возможно на основании сочетании простых признаков, таких как цвет колоний и некоторые микроморфологические особенности цикла развития (коринеподобные бактерии). Например,

удалось охарактеризо- Таблица 17 вать на видовом ур0в-

Распределение некоторых видов              не сообщество кори-

коринеподобных бактерий              неподобных бактерий

по профилю чернозема

чернозема типичного (табл. 17). Максимальное разнообразие бактерий этой группы обнаруживается в подстилке, где происходит интенсивное накопление и разложение растительного материала. К этому ярусу биогеоценоза приурочены представители четырех родов коринеподоб- ных бактерий, окрашенные в желто-оранжево-красные тона. Обращает на себя внимание значительная доля среди коринепо- добных бактерий представителей рода Mycobacterium. О широком распространении микобактерий, представленных видами M.fortui-

turn, М. smegmatis, М. phlei в степных почвах Украины, известно от разных исследователей. В нижележащем дерновом горизонте микобактерии практически не обнаруживались, здесь наиболее часто встречались артробактерии, представленные тремя видами, родококки и представители родов Cellulomonas u Promicromonospora. В почвенных горизонтах доминировали бактерии рода Arthrobacter. Следует отметить, что в подстилке и дерновом горизонте преобладали виды с яркой окраской колоний, в то время как в почвенных горизонтах — апигментные виды артробактера. Таким образом, разные виды приурочены к разным ярусам биогеоценоза.

По таксономическому составу бактериальных сообществ можно составить представление об их экологических функциях. Например, доминирование протеобактерий в торфяниках и почвах, испытывающих временное избыточное увлажнение, свидетельствует о замедленной скорости минерализации растительных остатков, так как среди протеобактерий практически отсутствуют гидролитики (кроме скользящих бактерий). Преобладание в пустынных почвах бактерий актиномицетной линии, большинство из которых обладает гидролитической активностью, коррелирует с быстрыми темпами деструкции растительного опада в пустынных экосистемах. В качестве примера корреляции между таксономическим составом бактерий, их местообитанием и функциями могут быть приведены следующие: доминирование представителей родов Cytophaga, Cellulomonas и порядка Myxobacterales в подстилке свидетельствует об участии бактерий этих таксонов в разрушении целлюлозы; обилие родококков в нижних слоях подстилок связано с их способностью использовать всевозможные ароматические соединения, образующиеся в качестве промежуточных продуктов в процессе деструкции лигнина; обнаружение бактерий рода Hyphomicrobium в торфяниках позволяет предположить участие этих бактерий в использовании метанола — продукта окисления метана, образующегося в болотах в результате деятельности метаногенных бактерий; доминирование бацилл в нижних слоях лесных подстилок и верхних почвенных горизонтах связано с их способностью разрушать крахмал, пектин, лизировать клеточные стенки грибов и дрожжей, т.е. реутилизировать микробную биомассу.

Таким образом, изучение бактериального разнообразия в почвах разных природно-климатических зон дает представление о функциях бактериальных сообществ, их участии в процессах разложения растительного опада и круговорота элементов в биогеоценозе. Однако разнообразие бактерий столь велико, а функции их столь многогранны, что собрать всю информацию о составе и функциях бактериального мира почв практически невозможно, так как для этого потребовались бы усилия всех бактериологов специалистов по разным таксономическим группам бактерий. В настоящем учебнике изложены материалы, касающиеся экологии бактерий сапротрофного блока, включающего аэробные и факультативно-анаэробные формы (около 50 родов), характерными обитателями растений, подстилок и почв. Все они растут на среде, предложенной авторами для выделения эпифитных и сапротрофных бактерий из почв и растительных субстратов.

Использование синэкологических методов анализа для оценки таксономической структуры этого деструктивного блока бактерий позволило выявить четкие различия в бактериальном населении почв и сопряженных субстратов в разных типах экосистем, в пределах которых можно обнаружить разнообразные случаи перехода от достаточно простой клеточной дифференцировки к более сложной.