МИЦЕЛИАЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ (АКТИНОМИЦЕТЫ)

Порядок Actinomycetales — обширная группа грамположитель- ных бактерий. Понятие акгиномицеты — собирательное, оно объединяет мицелиальные и амицелиальные организмы. Следует отметить, что если генетический (и, возможно, филогенетический) «вес» такого признака, как образование мицелия в настоящее время пересматривается, то внимание к его экологической значимости лишь усиливается.

Широкое распространение актиномицетов в природе определяется их устойчивостью к высушиванию, временному отсутствию питательных веществ в среде обитания и эффективностью расселения их спор. Многие акгиномицеты в лабораторных культурах способны медленно расти на водном агаре и других средах с низким содержанием питательных веществ. В почве активно растущий вегетативный мицелий обнаруживается преимущественно в микрозонах с повышенным содержанием органического вещества. Корреляцию между содержанием актиномицетов в почве и количеством органического вещества в ней еще в 1958 г. отмечал Н.А. Красильников. Обладая небольшой скоростью роста, акти- номицеты при попадании в почву веществ, легкодоступных многим микроорганизмам, обычно не оказываются в первом эшелоне r-стратегов и доминируют лишь тогда, когда создаются условия для использования сравнительно труднодоступных субстратов. Большинство актиномицетов — нейтрофилы (оптимальные для роста значения pH 6-8), однако, существуют сведения о присутствии в почве ацидофильных и алкалофильных форм.

Представители почти всех известных родов актиномицетов выделены из почвы или обнаружены в почве. Однако закономерности распределения мицелиальных прокариот в почвах до недавнего времени были исследованы только у представителей родов Streptomyces и Streptoverticillium.

Структура комплексов почвенных актиномицетов специфична для каждого биогеоценоза. Лесной биогеоценоз характеризуется наличием одного доминирующего рода Streptomyces с типичными доминирующими видами только одной секции и серии. Виды почвенных актиномицетов лесного биогеоценоза функционируют в условиях, где основными средообразующими факторами являются подстилка, невысокое содержание гумуса, низкое значение pH среды. Эти условия определяют заполнение основной части пространства экологических возможностей (65%) в лесной почве только стрептомицетами секции и серии Cinereus Achromogenes. Показано, что экологические ниши изученных ак- тиномицетных популяций дерново-подзолистой почвы не разобщены полностью, а в той или иной мере перекрываются. Виды секций и серий Cinereus Achromogenes и Albus Albus имеют сходные экологические позиции, степень перекрывания их экологических ниш более 70%.

Achromogenes и A thus Albus\ Roseus Lavendulae-roseus- и Cinereus Chromogenes. Следует напомнить, что концепция экологической ниши как многомерного пространства, в пределах которого возможно существование вида, широко используется в обшей экологии для характеристики экологических различий между популяциями.

Почва является тем природным субстратом, из которого акти- номицеты выделяются в наибольшем количестве и разнообразии (рис. 125). Однако представители некоторых родов актиномице- тов (Streptoverticillium, Micromonospora) обнаруживаются в подстилке

Рис. 125. Распространение доминирующих родов актиноминетов в почвах различных биомов (ширина фигуры показывает относительное обилие группы в условных баллах)

в значительно (на порядок) большем количестве, чем в почве. Что касается представителей рода Micromonospora, то в лесных подзолистых, в том числе и дерново-подзолистых почвах, эти актиномицеты являются минорными компонентами актиноми- цетного комплекса; они становятся доминантами в моховой подстилке ельников, состоящей из листостебельных зеленых мхов, где их доля в актиномицетном комплексе достигает 95% и в нижних слоях лесной подстилки — 80%. Известно, что мхи обладают высокой водоудерживаюшей способностью, для них характерна теплая забуференная среда. В литературе неоднократно отмечалась особая роль мхов как местообитания азотфиксируюших синезеленых водорослей в тундре, при зарастании пожарищ и вул-

канических пеплов, а в умеренной зоне — на выработанных торфяниках. Для микромоноспор, обладателей гидрофильных спор, так же как и для водорослей, в мохостое создаются благоприятные условия существования. В нижних слоях подстилки — этого специфического биоценотического горизонта, для которого характерно ежегодное пополнение органическим веществом, — требовательные к содержанию питательных элементов в субстрате микромоноспоры также находят оптимальные условия для жизни.

Низкие значения pH лесных подзолистых почв способствуют развитию в них представителей рода Streptosporangium, тяготеющих к слабокислым условиям среды. Стрептоспорангии, обычно представляющие минорный компонент актиномицетных комплексов наземных экосистем, в лесных подзолистых почвах достигают 70% от всех актиномицетов.

В лесных биогеоценозах так называемые олигоспоровые акти- номицеты (роды Actinomadura, Saccharomonospora, Microbispora, Saccharopolyspora, Termomonospora, Nocardia) обнаружены во всех ярусах — надземном (листья кустарников, трава), наземном (мох, слои подстилки L, F), почвенном (минеральные горизонты почвы). Наиболее благоприятными местообитаниями для олиго- споровых актиномицетов в хвойных лесах оказались листья кустарников, нижние слои подстилки (F) и верхний горизонт почвы, обогащенные растительными остатками разной степени разло- женности, где их численность может достигать сотен тысяч колониеобразующих единиц КОЕ на 1 г субстрата, а доля от всех актиномицетов в комплексе составляет 50%. Представители рода Termomonospora наибольшую долю в актиномицетном комплексе составляли на листьях растений (47%). Актиномицеты рода Saccharopolyspora были обнаружены только на листьях растений и их доля в комплексе не превышала 5%. Исследование распределения актиномадур по вертикально-ярусной структуре лесных биогеоценозов показало, что в хвойных лесных биогеоценозах умеренной зоны максимальная численность (десятки и сотни КОЕ/г субстрата) актиномадур приурочена к органогенным горизонтам — L-F-слоям подстилки, торфяному горизонту и разрастаниям зеленого мха. В этих субстратах численность актиномадур сопоставима со стрептомицетами и микромоноспорами, и доля этих мицелиальных прокариот в актиномицетном комплексе может достигать 47%. В других ярусах хвойных лесов (растительном, в минеральных горизонтах почвы) актиномадуры либо не удавалось выявить, либо доля этих мицелиальных прокариот в актиномицетном комплексе не превышала 10% от всех выявляемых родов.

В торфяниках актиномицеты сосредоточены в дернине на залуженных участках территорий, в нижних слоях лесной подстилки, где идут активные процессы деструкции растительных остатков, в напочвенных разрастаниях водорослей, мхов и лишайников. Специфическая особенность микробных сообществ торфяных почв во многом определяется богатством микромоноспоровых актиномицетов, численность которых, как правило, на 1-2 порядка превышает численность стрептомицетов, в то время как в большинстве зональных типов почв микромоноспоры, как и представители других «редких» родов актиномицетов, по численности уступают стрептомицетам. Типичными доминирующими представителями комплекса во всех рассматриваемых торфяных почвах явились актиномицеты родов Streptomyces и Micromonospora. Стреп- томицеты представлены большим видовым разнообразием, включающим виды секций и серий Cinereus Achromogenes, Cinereus Chromogenes, Cinereus Chrysomalus, Cinereus Aures, Helvolo-flavus Helvolus. В актиномицетном комплексе целинной торфяной почвы представители почти всех выделяемых на среде с пропионатом натрия родов (Streptomyces, Micromonospora, Saccharomonospora, Streptosporangium, Saccharopolyspora) доминируют или встречаются часто, исключение составляют актиномицеты рода Streptoverti- cillium, случайные в торфяных почвах. По широте родового спектра комплекс актиномицетов в целинной торфяной почве сходен с комплексом чернозема и резко отличается от комплекса дерново-подзолистой почвы. Другой особенностью таксономического состава актиномицетного комплекса торфяников является доминирование сахаромоноспоровых и сахарополиспоровых актиномицетов, редко встречающихся в почвах зонального типа.

Почвы степных биогеоценозов — черноземные и каштановые — отличаются от подзолистых лесных почв тем, что максимальное количество актиномицетов в них приурочено к почвенному ярусу, причем доминантами кроме представителей рода Streptomyces являются представители родов Micromonospora, Actinomadura, Nocardia (в черноземе), меньшую долю составляют представители родов Saccharomonospora, Saccharopolyspora, Streptosporangium. Среди стрептомицетов в черноземных почвах встречаются виды, принадлежащие к секции Cinereus сериям Achromogenes, Chromogenes, Violaceus и Aureus. На основании изучения динамики численности почвенных актиномицетов в ходе микробных сукцессий в черноземе определены показатели перекрывания экониш и установлены наиболее благоприятные условия для выявления определенных популяций. Наиболее близки оказались экониши у видов секции Cinereus серий Violaceus и Aureus, наиболее далекими — у Cinereus Achromogenes и Cinereus Chromogenes. Установлено, что для большинства видов актиномицетов наиболее благоприятные условия складываются на последних этапах сукцессии.

В противоположность лесным биогеоценозам в степном биогеоценозе на черноземе обыкновенном олигоспоровые актино- мицеты не были выявлены в надземном ярусе. В почвенном ярусе разнотравно-злаковой степи олигоспоровые актиномицеты обнаружены во всех генетических горизонтах, их численность колеблется от десятков единиц до десятков тысяч КОЕ на 1 г почвы. Долевое участие олигоспоровых актиномицетов в комплексе мицелиальных прокариот сопоставимо с долей спорангиальных форм и не превышает 13% от всех выявленных актиномицетов. Среди олигоспоровых форм в черноземе преобладают представители рода Actinomadura, присутствующие во всех горизонтах почвенного профиля. В карбонатном горизонте (Вса) обнаруживаются нокардии, в горизонте Ad присутствуют представители рода Microbispora.

Серо-бурые почвы пустынных ландшафтов обладают специфическими особенностями в отношении распределения актиномицетов. Существует четкая вертикальная стратификация сообществ актиномицетов по ярусам пустынных экосистем с максимальной концентрацией актиномицетов в наземном ярусе — в поверхностной корочке песчаной пустынной почвы, покрытой водорослями и мхами, в ризосфере пустынных растений и в зоогенных субстратах. Для пустынных почв характерно постоянное присутствие в них представителей родов Streptomyces, Streptoverticillium, Nocardia\ высокая доля микромоноспоровых актиномицетов; обилие темноокрашенных форм актиномицетов, что можно рассматривать как адаптацию мицелиальных прокариот к пустынным условиям. Серо-бурые пустынные почвы отличаются актиномицетным комплексом с большим разнообразием стреп- томицетных форм, принадлежащих почти ко всем известным секциям и сериям.

В мятликово-полынной полупустыне на сероземе светлом олигоспоровые актиномицеты выявлены во всех ярусах биогеоценоза. Наибольшее число этих форм отмечено на сухих растениях полыни (десятки тысяч КОЕ/г субстрата) и в горизонте Аса (тысячи КОЕ/г почвы), где их доля от всех актиномицетов в комплексе достигает 60%. Полупустынные ландшафты отличаются наиболее широким спектром родового разнообразия олигоспоровых актиномицетов. Здесь обнаружены представители родов

Actinomadura, Saccharopolyspora, Termomonospora и Microbispora. В степном и полупустынном биогеоценозах актиномадуры более равномерно распределены по почвенному профилю. Доля акти- номадур в актиномицетном комплексе разных субстратов этих биогеоценозов не превышала 3%. Исключение предствляет карбонатно-гумусовый горизонт серозема светлого, где доля акти- номадур составляет 42% от всех обнаруженных в этом горизонте родов актиномицетов.

Одним из характерных местообитаний актиномицетов являются выходы карбонатных пород. Показано, что в формирующихся на поверхности этих пород альгобактериальных ценозах актиномицеты находятся в активной жизненной форме (в виде мицелия) и вместе с водорослями выполняют роль ценозообразо- вателей. В разных географических регионах (на выходах скальных карбонатных пород в Прибалтике, Приднестровье, на Тянь-Шане, на известняковых карьерах Подмосковья) альгобактериальные ценозы однотипны по таксономическому составу, характеризуются доминированием альгокомпонентов в биомассе ценозов (биомасса водорослей составляет 96% обшей массы ценоза) и актиномицетного мицелия в биомассе сапротрофного компонента ценоза (мицелий составляет более 50% биомассы бактерий). Актиномицеты в альгобактериальных ценозах на выходах карбонатных пород представлены родами Streptomyces и Micromonospora\ среди стрептомицетов доминируют представители секций Helvolo- flavus и Roseus. Вместе с другими группами микроорганизмов, входящими в микробные сообщества, складывающиеся на поверхности пород, актиномицеты участвуют в биохимическом выветривании и первичном почвообразовательном процессе.

Актиномицеты представляют собой единое звено в трофической цепи любой экосистемы, осуществляя в ней функции микробов-редуцентов. Основная роль мицелиальных прокариот состоит в разложении таких сложных полимеров как лигнин, хитин, целлюлоза, гумусовые соединения. Актиномицеты участвуют также в накоплении в почве биологически активных веществ и формировании азотного баланса почв. Поскольку большинство актиномицетов гидролитики, с их ферментативной деятельностью связана локализация этих организмов в нижних слоях подстилки, в кишечном тракте почвенных беспозвоночных животных. В почве, где сосредоточена основная масса стрептомицетов, они разлагают не только растительные субстраты, но и гумусовые соединения. Благодаря способности к образованию литических ферментов актиномицеты реутилизируют микробную биомассу, прежде всего грибную, растут в копролитах беспозвоночных животных, участвуют в деструкции почвенных минералов. Во всех этих случаях актиномицеты проявляют себя либо как L-, либо как К-стратеги.

В почве и подстилке актиномицеты вступают во взаимодействие с животными и растениями, в том числе с водорослями, участвуя в формировании трофических цепей биогеоценозов и симбиотических ассоциаций.

ГРИБЫ И ДРОЖЖИ

Экологическая значимость грибов в разных условиях почвенной среды различается в зависимости от факторов, определяющих их численность, динамику развития, таксономический состав.

Грибы — главные редуценты в экосистемах суши. Эта их основная функция осуществляется в почве. Однако среди почвенных грибов есть специфические группы, занимающие иное положение в трофических цепях: например, грибы-хищники, питающиеся почвенными микроскопическими беспозвоночными, грибы-паразиты, вызывающие корневые гнили и другие болезни растений, факультативные патогены, микоризообразователи и др. Рассмотрим распространение группы микромицетов-сапро- трофов (рис. 126), представители которой осуществляют важную

Рис. 126. Распространение доминирующих видов грибов в почвах различных биомов (ширина фигуры показывает относительное обилие группы в условных баллах)

Рис. 127. Распространение доминирующих видов дрожжевых грибов в почвах различных биомов (ширина фигуры показывает относительное обилие группы в условных баллах)

экологическую функцию по разложению органических веществ начиная от самых простых углеводов и кончая такими сложными биополимерами, как целлюлоза, хитин, лигнин, а также дрожжевых грибов (рис. 127).

Почвенные сапротрофные микромицеты чрезвычайно разнообразны как в таксономическом отношении, так и по связи с разными субстратами и по приспособленности к факторам физической среды. Их образ жизни определяется типом роста (одноклеточный или мицелиальный), характером обмена веществ, наличием разного рода приспособительных реакций, связанных с внешними условиями, устойчивостью к стрессовым воздействиям. Основной экологический фактор, определяющий разнообразие грибов, это тип субстрата как среда обитания.

В почвах одного типа, но под разными растительными ассоциациями, комплексы доминантных видов микромипетов могут быть резко различными. Например, в дерново-подзолистой почве под ельником доминирующими видами были A. pullulans, Chrysosporium sulfureum, М. ramanniana и V. terrestre, а в почве под березняком — A. pulviscula, С. herbarum, P.daleae и Т. koningii. Из дрожжевых грибов в почвах под хвойными и смешанными лесами зоны умеренного климата доминируют в подстилках предста

вители родов Trichosporon и Cystofilobasidium, в минеральных горизонтах — L. starkeyi и некоторые виды рода Cryptococcus. В этой же зоне под травянистыми ассоциациями наиболее характерны для почв наряду с криптококками некоторые виды аскоспоровых дрожжей родов Debaryomyces и Williopsis.

Из других факторов на грибное население почв значительно влияют температурные колебания в верхних слоях почвы. Большинство грибов — мезофилы, облигатные психрофилы описаны только среди дрожжевых грибов и в роде Acremonium. И наоборот, среди почвенных дрожжей нет термофильных и термотолерантных видов, но они широко известны среди видов рода Aspergillus. Отношение к температуре определяет в значительной степени местообитание многих видов микромицетов или долю их популяций в сообществах в разные периоды года. Так, обли- гатно-психрофильные дрожжи родов Mrakia и Leucosporidium в дерново-подзолистых почвах Подмосковья могли быть обнаружены только в холодные периоды года, когда численность их популяций превысила критические значения, а конкуренция со стороны других видов была низкой.

Детальное сравнение структуры грибного населения разных почв удобно сделать на биомах резко различных географических зон — тундровых и пустынных. И те и другие характеризуются отсутствием древесной растительности, но резко различаются тепловым и световым режимами, а также количеством и режимом влаги. В зоне тундр надземная фитомасса значительно превышает подземную ее часть, а отсюда следует и высокая экологическая значимость микробной биоты эпифитного комплекса фитобионтов, в частности, дрожжевых грибов. В основном это виды, обычно развивающиеся на зеленых частях растений либо в подстилках. Все виды — базидиомицетного аффинитета: доминируют криптококки (Cryptococcus gilvescens, Cryptococcus albidus, C. laurentii) и облигатно-психрофильные анаморфы рода Mrakia. В почвах тундры полностью отсутствуют не только типичные для многих более южных почв дрожжи рода Lipomyces, но и все другие аскоспоровые дрожжи. Во всех почвах тундры, принадлежащих к разным типам, — тундровых глеевых, арктотундровых, арктических, примитивных, торфянистых, дерновых почвах тундровых лугов — формируется один и тот же тип дрожжевого населения с С. gilvescens в качестве доминанты и Mrakia gelida, С. albidus в качестве сопутствующих видов. Среди мицелиальных микромицетов доминантами в почвах тундр Таймыра выступают такие виды, как Penicillium kapuscinskii, Geomyces раппогит и Sporormiella minimoides, достигающие в некоторых почвах 100%' встречаемости, а также Sporormiella intermedia, Podospora tetraspora и Mortierella sp. с встречаемостью 60-80%.

Своеобразие микобиоты тундровых почв состоит в том, что представители многих таксонов, широко распространенные и доминирующие в других районах, здесь отсутствуют. С другой стороны, в иды-доминанты в тундре обычны и для почв умеренных широт. Большой процент стерильных форм в Арктике может быть обусловлен неподходящими условиями для споруля- ции, и различные виды микромицетов могут попадать в группу Mycelia sterilia. Собственно педобионтный комплекс видов микромицетов в криоморфных почвах беден и характеризуется высокой долей психротолерантных видов. Таким образом, подводя итоги исследованиям грибного населения тундровых почв, можно отметить следующие характерные для него черты: редукция таксономического состава, выпадение крупных групп (например, аскоспоровых дрожжей), малая представленность собственно почвенных видов, высокая доля психрофильных и психротолерантных форм. Экологические функции грибов в экосистемах тундры сводятся в основном к иммобилизации и трансформации легкодоступных соединений в короткий период вегетации растений. Эти процессы протекают в фитоярусе и на поверхности почв, что приводит к накоплению неразложившихся растительных остатков и торфообразован ию.

В почвах полупустынь, пустынь и сухих субтропиков Средней Азии и Южного Казахстана установлены другие закономерности распространения и иные экологические функции микромицетов. Число обнаруженных в почвах мицелиальных грибов значительно выше, чем в тундре, а доля дрожжевых грибов среди них чрезвычайно низка. В составе типичных форм — аспергиллы, пени- циллы и темноокрашенные виды. Частота встречаемости типичных форм не превышает 60%. Среди аспергиллов в сероземах доминируют виды Aspergillus flavus, A. ustus, A. terreus, A.flavus, A.fumi- gatus. Пенициллы представлены видами секции Asymmetrica: Penicillium simplicissicum, P. fellutanum, P. verrucosum, P. nigricans. Для зоны сухих субтропиков показательно разнообразие темноокра- шенных грибов семейства Dematiaceae. Мукоровые грибы малочисленны, род Trichoderma представлен единичными видами, что характерно для засушливых почв.

Из дрожжевых грибов абсолютными доминантами выступают криптококки, представленные в этих регионах почти исключительно видами С. albidus var. diffluens или С. laurentii, а также баллистоспоровые дрожжи, близкие к роду Bullera. Психрофильные дрожжи ни в почвах, ни на растениях не обнаружены. Типичные педобионты (липомицеты) в пустынных почвах не найдены.

Сравнение дрожжевых комплексов тундровых и пустынных экосистем выявляет общие и специфические для каждого из био- мов особенности. Сходство дрожжевого населения, обусловленное экстремальностью климата на Крайнем Севере и юге, заключается в явном преобладании видов эпифитного комплекса, отсутствием собственно почвенных дрожжей рода Lipomyces и абсолютное доминирование криптококков. Отличия в таксономической структуре дрожжевых комплексов определяются разностью в основных лимитирующих факторах в этих регионах — недостатком тепла в тундре, недостатком влаги в пустыне. Отсюда в сходных группировках происходит замена одних видов на другие — таксономически близкие, но экологически разные. По сравнению с такими полноразвитыми экосистемами, как лесные и степные биогеоценозы, экологические функции дрожжевых грибов в экстремальных условиях резко сокращаются, и дрожжи выступают в роли типичных эпифитов, в то время как комплекс гидролитиков и собственно почвенных обитателей (липомице- тов) отсутствует.

Таким образом, сравнение различных типов микробных группировок в почвах разных природно-климатических зон показало, что географический фактор в расселении микробных сообществ проявляется через комплекс экологических факторов, таких как влажность, тип субстрата, кислотность, температура, засоленность почв. Следует говорить не о приуроченности отдельных видов микроорганизмов к определенным типам почв, а о специфической структуре микробных сообществ в целом, соотношении таксономических и эколого-трофических групп, о типологии микробных группировок, особенно четко различающихся в контрастных природно-климатических зонах.