8-3. Первые бактерии

О том, как появились первые клетки, ныне ничего не известно, вопрос почти не обсуждается, и могу сказать об этом совсем немногое. Наиболее полная работа (Martin W., Russel M.J.

evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic procaryotes, and from procaryotes to nucleated cells // Philosoph. Trans. Roy. Soc. London, Ser. B, 2003, vol. 358, p. 59-85) признаёт, что существует, но не обсуждается, проблема возникновения клеточной мембраны, однако сама обсуждает только вопрос о происхождении на ней окислительновосстановительной биохимии и мембранных липидов. Генетическая сторона дела (каким образом геном оказался внутри оболочки и стал управлять ее синтезом и делением) оставлена без обсуждения.

Физиолог Ю.В. Наточин (Петербург) предлагает различать два термина протобионт и протоклетка (второй отличен от первого наличием (цитоплазматической мембраны, т.е. клеточной оболочки). Он пишет:

«Ни в одной работе не удалось найти гипотез или обсуждения вопроса о времени и условиях возникновения плазматической мембраны» (Наточин Ю.В. Роль ионов натрия как стимула в эволюции... // ПЖ, 2005, № 4, с. 20).

Еще, как минимум, одна работа, как видим, была, но в целом он прав.

«Вопрос, который необходимо обсудить - была ли на начальном этапе у протоклетки плазматическая мембрана со способностью селективного отношения к отдельным ионам. Существенно обсудить вопрос, когда эта мембрана возникла, что послужило стимулом к ее появлению» (там же).

По-моему, еще существеннее сперва обсудить вопрос: как мембрана могла возникнуть? Как протобионт стал протоклеткой? Наточин его не поставил, сразу перейдя к необходимым свойствам мембраны (проницаемость, транспорт ионов). Ho если мы примем (вслед за Насоновым и в отличие от Наточина) во внимание, что основа клетки - гель (а не раствор), то проблемы проницаемости и транспорта отойдут на второй план, поскольку гель сам может избирательно адсорбировать молекулы.

Единственная известная мне модель образования оболочки исходит из идеи клетки как раствора, однако содержит важное положение: условия для создания первых оболочек возможны в микробрызгах. Когда океан достаточно остыл, а атмосферное давление упапо67, то в игру смогли вступить поверхностные явления, невозможные в прежней “скороварке".

При низкой влажности воздуха тонкий поверхностный слой воды (0,1- 0,3 мм) охлаждается примерно на 1 градус, а «градиент температуры в тонком слое может вызвать термодиффузные процессы, приводящие к разделению ионов и других компонентов», характерному для внутриклеточной среды. Эту среду локализуют и фиксируют микробрызги (полости размером с клетку, окруженные гидрофобной оболочкой (Яковенко Л.В., Твердислов

В.А. И Биофизика, 2003, № 6). В таких условиях на поверхности океана вполне могла идти завершающая стадия биопоэза - появление клеток, но,

.67 Возможно, что плотная первичная атмосфера была сорвана в ходе космической катастрофы, как это, по всей вероятности, произошло с Марсом. Cm. [Резанов].

повторяю, непонятно, каким образом внутри “клетки” мог оказаться весь геном, притом управляющий ее делением. Биофизик Л.В. Яковенко (как и все прочие) проблему появления управляемого деления клетки не упоминает, однако увязывает физику тонкого поверхностного слоя с тем, что

«в структуре воды экспериментально обнаружены гигантские гетерофазные кластеры... обладающие отличными от континуальной воды физикохимическими свойствами» (ЯковенкоЛ.В. Автореферат..., с. 35).

Замечу, что слово гетерофазные здесь фактически означает гель, и, следовательно, обе теории (п. 7-3) смыкаются. По-моему, надо сопрячь деление капли по Фоксу с биофизикой капли по Яковенко и теорией геля.

Что касается непонятности феномена управляемого деления, то она связана с гораздо более общей нехваткой - отсутствием теории онтогенеза: мы фактически не знаем почти ничего о том, как гены управляют построением тел в пространстве (п.

Первую клетку принято представлять как предельно простую бактерию. Вероятно, что первые бактерии обитали в редких оазисах жизни, которыми были гидротермы. Когда они завладели океаном, неизвестно, зато есть свидетельство того, что через почти 1,5 млрд лет, т.е. 2,4 млрд лет назад (то был карелий) бактерии формировали первые почвы суши.

Сам же океан в то время составлял, как полагают, около трети нынешнего по объему и имел среднюю глубину меньше километра (ныне она равна 3170 м). Неясно, когда он приобрел нынешний объем и солевой состав (Клиге Р.К. и др. История гидросферы. М., 1998, с. 59, 114).

Хотя всё тут весьма проблематично, но одно несомненно - что первые бактерии были гораздо проще нынешних. Это ясно хотя бы из того, что все нынешние бактерии имеют одинаково сложную систему репликации ДНК, транскрипции и прочего «клеточного хозяйства».

Как же тогда выглядели первые микробы? Тут разнообразие нынешних микроорганизмов оказывается нам полезно, но не для поиска среди них предка, а в другом плане: оно дает понять, каково самое простое строение, какое достаточно для существования.

Самыми мелкими и самыми просто устроенными из ныне живущих бактерий являются молликуты (микоплазмы)[26]. Слово “молликуты” означает

“мягкокожие” - они не имеют клеточной стенки, так что от внешней среды их отделяет только цитоплазматическая мембрана.) Они также не имеют ни жгутиков, ни органелл внутри клетки, а метаболизм их предельно прост (в частности, вся энергетика сводится к гликолизу). Молликуты имеют самый короткий геном. Он едва обеспечивает самый простой метаболизм, да и то в достаточно богатых средах, лишь втрое превышает геном самого крупного вируса и втрое-пятеро короче чем у бактерии Escherichia coli (кишечная палочка). Это тоже удобно для аналогии, если первые бактерии жили в пространстве прогеноты “на всем готовом”.

Молликут известно всего 7 или 8 родов, из которых 6 - паразиты, иногда нестрогие; а один род термоплазма живет свободно в умеренно горячих источниках и в молекулярном смысле близок к архебактериям.

Сочетание трех качеств термоплазмы - предельно простая для непара- зита конструкция, умение жить самостоятельно вблизи гидротерм (а они в гл. 7 описаны как возможная колыбель жизни), отсутствие аппарата подвижности*^ и сходство с остальными архебактериями - все это делает термоплазму похожей на первичный организм.

Иные говорят даже, что она в самом деле дожила до наших дней со времен начала жизни, но это невозможно. Во-первых, она - аэроб, т.е. приспособлена жить в кислородной атмосфере, каковой в начале жизни, как полагают, не было. Во-вторых, с тех пор она должна была прожить более триллиона поколений, и ей потребовался бы фантастически точный механизм копирования, чтобы за это время не измениться до неузнаваемости; от первичного организма такого ждать не приходится.

Предки термоплазмы наверняка эволюировапи и, в частности, оставили ей в наследство развитую систему синтеза РНК, ДНК и белков. Кроме того, в силу горизонтального переноса предками термоплазмы могли быть (и, полагаю, были) очень различные прокариоты.

По идеологии нового номогенеза, эволюция состоит в заполнении объективно существующей диасети, которая задает принципиальные возможности строения (план строения каждого таксона) и возможную изменчивость в их рамках. Клетка диасети, задающая облик и функции термоплазмы, могла вновь и вновь заполняться (путем изменений других, близких, бактерий), причем одно и тоже приобретение могло достигаться разными путями. При таком понимании эволюции вполне естественно, что очень физиологически и экологически различные организмы имеют сходное строение.

Первые организмы были, вероятно, похожи на нынешних молликут и дали начало остальным прокариотам. Эвкариоты, вероятно, появились позже прокариот (хотя, по всей видимости, произошли тоже в прогеноте), разделив биосферу на два надцарства (мы узнаем о них в гл. 10).

® Иногда им приписывают наличие жгутика, но это - явная и грубая ошибка.

До сих пор эти два типа клеток занимают два взаимно дополнительных места в биосфере, что мы видели в п. 6-9. Очень раннее обособление над- царств видно из того, что они независимо обрели многие аппараты и, в частности, механизмы подвижности. Прокариоты могут как скользить по поверхности, так и обладать жгутиками. Их жгутики имеют в основе белок флагеллин и электрохимическую энергетику; они не имеют ничего общего со жгутиками эвкариот, построенных на микротрубочках, сделанных из белка тубулина и берущих энергию от АТФ (Метлина A.J1. Жгутики бактерий... H Биохимия, 2004, № 11). Аппарат наследственности молликут виден в основе “хромосом” бактерий и органелл эвкариот (митохондрий и хлоропла- стов - см. пп. 6-5*, 8-6*). Наоборот, ядерные хромосомы эвкариот устроены по принципу плотной упаковки, характерной для вирусов (вирусы известны уже у бактерий).

Из того факта, что эвкариоты выглядят очень древними, нельзя делать вывод, что они равновозрастны прокариотам. Вернее, что эвкариотный принцип основан на использовании достижений прокариотного, уже выработавшего те биохимические механизмы, без которых жизнь невозможна. Мы вернемся к этим вопросам в п. 8-5 и п. 8-7*.

Ныне общепризнано, что «прокариоты играли и играют главную роль в биосфере Земли. Огромное их разнообразие в сочетании с устойчивостью прокариотных систем заставляют предполагать особые принципы эволюции в мире прокариот: горизонтальный перенос генов, формирующих сетевую картину эволюции, и адаптивная динамика сообществ создают единую систему, причем наиболее тесные функциональные связи наблюдаются как раз между филогенетически далекими прокариотами» [Заварзин, 2006, с. 166].

Всё это верно, но стоит добавить: сетевую картину эволюции структура диасети обеспечивает и при отсутствии горизонтального переноса.