Грамположительные бактерии

В эту группу объединяются грамположительные спорообразующие палочковидные бактерии, один род многоклеточных нитчатых бактерий и микроорганизмы, составляющие так называемую актиномицет- ную линию: кокки, коринеподобные бактерии, проактиномицеты и истинные актиномицеты.

Грамположительные бактерии составляют огромную массу почвенных микроорганизмов. Среди них мало патогенных форм, нет внутриклеточных паразитов, как среди грамотрицательных бактерий. Нет среди них и автотрофных фото- или хемосинтетиков.

Спорообразующие бактерии — обычные обитатели почв. Общий признак для всех представителей этой группы — способность образовывать покоящиеся клетки, эндоспоры, которые обладают уникальной устойчивостью к нагреванию, токсическим веществам, ультрафиолетовому свету и ионизирующей радиации. Вегетативные клетки спорообразующих бактерий обычно подвижны; размножаются они поперечным делением. Только один род в этой группе представлен кокками (Sporosarcina), все остальные — палочки. Среди образующих эндоспоры бактерий есть аэробы (Bacillus, Sporosarcina) и анаэробы (Clostridium, Desulfotomaculum).

Бациллы (р. Bacillus) — аэробные свободноживущие или (редко) облигатно-патогенные организмы палочковидной формы. Палочки одиночные или соединены в цепочки разной длины. За исключением одного вида (В. anthracis) все они подвижны. Некоторые виды образуют на поверхности агаризованных сред подвижные колонии. При спорообразовании клетки иногда раздуваются, приобретая форму веретена или барабанной палочки.

Анаэробные спорообразующие бактерии были впервые описаны Л. Пастером в 1861 г. как возбудители маслянокислого брожения. Позже анаэробы были найдены среди других бактерий — неспорообразующих палочек, кокков, вибрионов, спирилл, спирохет и актиномицетов.

Спорообразующие анаэробы представлены только двумя родовыми таксонами — Clostridium и Desulfotomaculum, но они очень разнообразны по физиологии. Морфологически — это довольно крупные палочки с тупыми, закругленными или заостренными концами. Средние размеры клостридиев от 3 до 8 мкм, но есть среди них гиганты длиной 15—30 мкм и толщиной до 2,5 мкм. Так как их споры устойчивы не только к нагреванию, но и к кислороду, то они могут долго сохраняться в аэробных условиях, где вегетативные клетки погибают. Среди спорообразующих анаэробов можно выделить четыре группы. Сахаролитические, сбраживающие простые углеводы, крахмал, пектин, целлюлозу. Отличительная особенность этой группы — способность активно фиксировать молекулярный азот (например, Clostridium pasteurianum). Клостридии, разлагающие в анаэробных условиях белки и вызывающие гниение.

Все анаэробные спорообразующие бактерии, включая возбудителей болезней, обитают в почвах. По-видимому, их в природе чрезвычайно много и они очень разнообразны, но из-за трудностей выделения и культивирования анаэробов они относительно слабо изучены. Их роль в круговороте веществ на Земле очень велика. Они участвуют в превращениях углерода, азота, серы.

Нитчатые многоклеточные бактерии из группы грам- положительных прокариот представлены родом Caryophanon с одним видом С. Шит. Это крупный организм, клетки которого имеют толщину около 4 мкм и снабжены жгутиками. Клетки образуют нити до 40 мкм длиной, которые при размножении делятся на две более короткие нити. Выделяются из коровьего навоза, вместе с которым могут попадать и в почву.

Кокки — бактерии сферической формы. Они могут образовывать разные сочетания клеток (рис. 34,1) ив зависимости от этого носят названия диплококков (парные), стрептококков (цепочки), стафилококков (гроздьевидные скопления) или сарцин (пакеты).

Представители рода Staphylococcus — факультативные анаэробы, обитающие на кожных покровах человека. Виды Sarcina — аэротоле- рантные анаэробы, возбудители некоторых брожений. Из группы грам- положительных кокков в почве наиболее часто встречаются представители рода Micrococcus. Их много на талломах литофильных лишайников. Они обычно образуют колонии красного, розового, оранжевого цвета. По ряду признаков эти бактерии сходны с некоторыми из кори- неподобных бактерий и, возможно, составляют вместе с ними общую эволюционную линию, ведущую к актиномицетам.

Коринеформные бактерии — сборная группа бактерий разной формы с тенденцией к образованию искривленных или слабо разветвленных клеток. В почвах широко распространены представители рода Arthrobacler.

Артробактерии — типичные обитатели почвенной среды, составляющие большую долю микробной части биоты. Кокковидные бактерии, постоянно обнаруживаемые на стеклах, приготовленных по методу Виноградского, относятся, скорее всего, именно к артробакте- риям. С. Н. Виноградский называл их представителями собственно почвенной — автохтонной — микрофлоры. В виде кокков эти бактерии существуют только в определенный период жизненного цикла. На све-

Рис. 36. Коринеформные бактерии и актиномицеты 1 — Arthrobacter, 2 — Nocardia, 3 — Streptomyces, 4 — Spirilospora, 5 — Strep- tosporangium, 6 — Micromonospora

жих питательных средах кокки удлиняются, превращаясь в неправильной формы палочки, которые при делении резко изгибаются под углом («защелкиваются») и образуют характерные комплексы типа «прищепок». Некоторые виды обнаруживают тенденцию к ветвлению, напоминая ранние стадии развития мицелиальных бактерий — актино- мицетов (рис. 36,1).

Артробактерии — гетеротрофы, участвующие в процессах минерализации органических веществ в аэробных условиях. Их пропорция обычно возрастает в почвах, бедных свежими органическими остатками, и в экстремальных условиях. Эти бактерии составляют основную массу микробного населения почв тундры, высокогорных районов и пустынь. Хотя они и не образуют таких устойчивых эндоспор, как бациллы, но их клетки длительно сохраняют жизнеспособность при многих неблагоприятных условиях, а популяции выживают в «голодных» средах благодаря очень экономному расходованию эндогенных субстратов.

Актиномицеты — ветвящиеся мицелиальные организмы, которые на уровне прокариотной организации клетки осуществляют сложные циклы развития, сходные с таковыми у грибов. Низшие их формы — нокардии (Nocardia)y или проактиномицеты, образуют мицелий, который распадается на отдельные фрагменты, сходные с клетками некоторых коринеформных бактерий, и далее.— на кокки (рис. 36,2). Они не образуют дифференцированных репродуктивных органов как истинные актиномицеты. Нокардии обычны в почвах, где они выполняют функцию минерализации органических веществ на поздних стадиях сукцессии. Они способны разлагать сложные соединения, в том числе и молекулы гуминовых кислот. Доля их особенно возрастает в парующих почвах.

Актиномицеты, образующие споры, объединяют мицелиальные прокариоты, для которых характерна сложная дифференциация с формированием специализированных репродуктивных структур. По типу клеточного строения * актиномицеты сходны с грамположительными бактериями. По общему плану организации они напоминают грибы, хотя сходство с последними у них чисто внешнее. Пока не была известна их прокариотная природа, актиномицеты сближали с грибами, что нашло отражение и в названии «лучистые грибки». В настоящее время их принадлежность к бактериям ни у кого не вызывает сомнений.

Размножаются актиномицеты фрагментами мицелия и спорами, которые у этих организмов могут быть одиночными и собранными в цепочки разной длины (до нескольких десятков и даже сотен в одной спороносящей гифе (рис. 36,3). Есть актиномицеты, образующие подвижные споры со жгутиками. У некоторых жгутики перитрихиальные (Planomonospora, Platiobispora), у других — полярные (Spirillospora, рис. 36,4). Споры бывают гладкие и с разными выростами — от мелких шипиков до длинных ворсинок (см. рис. 42). Цепочки спор образуются либо свободно, либо в специальных структурах, носящих название спорангиев (например, у Streptosporangium, рис. 36,5). Споры могут формироваться как на воздушном, так и на субстратном мицелии, чаще на первом. Цикл развития служит основой для классификации актиномицетов.

Актиномицеты, образующие споры, делят на 4 группы: моноспоро- вые (образуют одиночные споры путем почкования непосредственно на мицелии), олигоспоровые (образуют в небольшом числе споры в цепочках), полиспоровые (с длинными цепочками спор — до нескольких сотен) н образующие споры в спорангиях.

Наиболее детально изучены полиспоровые актиномицеты, особенно род Streptomyces. Представители этого рода наиболее обычны в почвах и составляют основную массу колоний при выделении актиномицетов на крахмало-аммиачном агаре или среде Чапека. Их колонии обычно плотные, бархатистые или мучнистые, в период образования спороносцев на воздушном мицелии, выделяют разные пигменты. Среди стрептомицетов много продуцентов антибиотиков (например, стрептомицин образует Str. streptomycini). В почве они входят в группировки разлагателей сложных органических веществ.

Среди моноспоровых актиномидетов наиболее часто обнаруживаются в почвах микромоноспоры (Micromonospora). уИ. vulgaris — термофильный вид. Мицелий не фрагментируется, споры одиночные, образуются на субстратном мицелии (рис. 36,6). Этот вид распространен широко и несмотря на термофильность, обнаруживается даже в тундровых почвах. Термофилы есть и среди других родов актино- мицетов.

Почти все актиномицеты — свободноживущие микроорганизмы. В почве они образуют мицелий в микрозонах с высокой концентрацией органических веществ. Возможно, что значительная часть обнаруживаемых при посеве зародышей актиномидетов — это споры. Есть патогенные актиномицеты, поражающие животных и вызывающие некоторые болезни у человека. Есть эндопаразиты растений. Очень своеобразны эндофиты сем. Frankiaceae, ответственные за образование клубеньков на корнях некоторых небобовых растений (ольхи, облепихи). Внутри клеток растения-хозяина они растут в виде очень тонкого мицелия, на котором, как бусины, образуются сферические вздутия — везикулы. В мертвых клубеньках эндофит превращается в покоящиеся клетки многоугольной формы.

Микоплазмы

Порядок Mycoplasmatales относится к отделу Mollicutes, объединяющему прокариотные микроорганизмы без клеточной стенки. Пограничный слой их клеток представляет собой мембрану, в состав которой входят стерины. Микоплазмы очень требовательны к составу среды и для процессов роста нуждаются в жирных кислотах, белках, холестерине. Последний они и включают в мембрану, извлекая из внешней среды, так как сами его не синтезируют. При этом повышается прочность мембраны. Клетки микоплазм полиморфные: в виде кокков, разветвленных и неразветвленных нитей, неправильной формы 'палочек и даже спиралей. Колонии их похожи на «яичницу»: центральная часть плотная непрозрачная, частично погружена в субстрат, а периферическая — плоская и просвечивающая.

При размножении наблюдается неправильное деление (распад нитей на неравные части) и подобие почкования. В результате образуются такие зачатки, которые можно считать самыми мелкими из всех известных организмов, имеющих клеточную структуру; они мельче даже некоторых крупных вирусов. Их геном (общее количество генетической информации) занимает нижний предел для организмов клеточного типа.

Встречаются микоплазмы в разных источниках, в том числе и в почве, где они участвуют в осаждении железа (Metallogenium). Среди них есть термофилы, обитающие в термальных водах. Из само- разогревающегося каменного угля были выделены микоплазмы с оптимальной для роста температурой около 60° и pH 1—2. Некоторые микоплазмы являются возбудителями болезней животных и растений. Почвенные микоплазмы — сапротрофы — могут быть в ассоциациях с бактериями и грибами.