Глава II СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ГРИБОВ И БАКТЕРИЙ СОСНОВОЙ ДРЕВЕСИНЫ

Микроскопические грибы

По своему составу микофлора сосновой древесины очень близка к микофлоре ели (см. статью «Микроскопические грибы и бактерии еловой древесины на разных фазах распада»).

Поэтому, приводя список обнаруженных нами видов, мы даем опи- санние только тех из них, которые не были упомянуты в предыдущем обзоре; в отношении же остальных делается ссылка на соответствующее описание в первой части работы.

Как видно из изложенного, в приведенный здесь список входят виды, которые были нами найдены при микробиологическом анализе разлагающихся сосновых* колод с Fomes pinicola в качестве ведущей формы. Эти материалы, конечно, нельзя рассматривать как исчерпывающие. При исследовании других директив распада список видов будет несомненно значительно расширен.

Литературные данные приводятся здесь для видов, вызывающих окраску древесины и ее разрушение и хорошо изученных. Микрофлора же последних стадий распада древесины специально почти никем не исследовалась. В отношении последних форм мы ограничились только их морфологическим описанием и указанием субстрата, на которрм они развиваются.

Сем. Mucor асеае

Mucor Ramannianus Moller.

Выделен из последней стадии распада древесины сосны (красная гниль). (Описание см. стр. 101).

Tieghemella tieghemii Naumov.

Выделен из последней стадии распада древесины сосны (красная гниль). (Описание см. стр. Ю1).

Ceratostomella coerulea Miinch.

Грибы, вызывающие синеву древесины, изучались очень подробно различными исследователями как в СССР (3, 5, 6, 15), так и за границей (28, 36, 46, 00).

С. coerulea выделен нами из первой стадии распада сосновой древесины (стадия деревоокрашивающих грибов). На агаризованном сусле гриб развивается очень хорошо, образует плотные светлосерые колонии; на средах с целлюлозой в качестве единственного источника углерода гриб не развивается.

Ceratostomella pini Miinch.

Выделен в тех же условиях, что и предыдущий вид. Оба вида широко распространены в сосновых борах различных типов и постоянно встречаются на засыхающих или упавших деревьях. Литературные указания на связь видов Ceratostomella с ходами короедов (10, 60, 43, 59) полностью подтверждаются нашими исследованиями.

Сем. Polyporaceae Fomes pinicola Cke.

Одна из основных форм, вызывающих распад древесины хвойных деревьев. Широко распространен по всему земному шару (45).

Нами этот вид был выделен из второй основной стадии распада сосновой древесины на среде с агаризованным суслом. (Описание см. стр. 102).

Сем. Agaricaceae Mycena laevigata Lasch.

Найдена в последней стадии распада (красная гниль). Карпофоры образовались во влажных камерах на кусках древесины; чистые культуры выделены не были.

Fungi imperfecti

Н у р h а 1 е s

Acrostalagmus cinnabarinus Corda.

Среди грибов, вызывающих окраску древесины, этот вид обычно не упоминается. В природе A. cinnabarinus встречается на различных растительных остатках. Интересно отметить, что хотя этот вид и не вызывает заметных изменений окраски древесины, он считается вредителем бумаги и целлюлозы, поскольку вызывает появление (при благоприятных условиях) больших кирпично-красных пятен (3). Гриб выделен нами из второй стадии распада сосновой древесины. Лучшая среда для его выделения — гелевые пластинки с фильтровальной бумагой, пропитанной раствором минеральных солей. Этот вид развивается предпочтительно на среде с физиологически-щелочным раствором. На фильтровальной бумаге образует кирпично-красный налет. Бумага под влиянием A. cinnabarinus теряет свою прочность и легко расползается. На агаризованном сусле в чистой культуре развивается хорошо, образуя кирпично-красные колонии. В смеси же с другими плесневыми грибами этот вид обычно подавляется формами, развивающимися более энергично.

Alternaria humicola Oudem.

Довольно обычный сапрофит, встречается на различных растительных остатках.

Вызывает посинение древесины (15, 5, 3, 36). Нами выделен из первой стадии распада древесины сосны (стадия деревоокрашивающих грибов).

Гриб хорошо развивается на агаризованном сусле, образуя колонии — сперва матовые, неокрашенные, затем быстро темнеющие вследствие массового развития черных многоклеточных спор. Вегетативный мицелий не окрашен. На средах с целлюлозой в качестве единственного источника углерода не развивается.

Cladosporium herbarum Link.

Один из обычных сапрофитных грибов, встречающихся на самых разнообразных субстратах. В качестве формы, вызывающей посинение древесины, он приводится Лагербергом и др. (36), Ваниным (3), Черн- цовым (15).

Нами этот гриб был выделен в числе других деревоокрашивающих грибов из первой стадии разложения сосновой древесины. Мицелий гри

ба хорошо развивается на агаризованном сусле, где образует сперва матовые, затем быстро темнеющие бархатистые оливковые колонии.

На средах с фильтровальной бумагой в качестве единственного источника углерода развивается слабее, чем на сусле.

Dicoccum asperum Corda

Среди форм, вызывающих окраску или разложение древесины, этот вид обычно не приводится. Нами D. asperum обнаружен в древесине на первой фазе распада при просмотре образцов из влажных камер. Значительно чаще D. asperum встречается в лесных подстилках.

Fusarium roseum Link.

Изредка встречается на первой стадии распада сосновой древесины, вызывая окрашивание ее в розовый цвет (Ванин, 3).

Гриб хорошо развивается на агаризованном сусле, образуя сперва белый, затем розовеющий налет; на средах с фильтровальной бумагой не развивается.

Haplographium bicolor Grove.

Хотя ряд видов Haplographium и описан на древесине различных пород (Рабенхорст, 38), но обычно фитопатологи не включают эти грибы в число форм, вызывающих окраску древесины или ее разложение. Указания о возможной связи рода Haplographium с родом Ceratostomella можно найти у Миллера (7), отметившего, что конидиальная стадия Ceratostomella imperfecta Miller идентична с Haplographium bicolor.

На основании своих наблюдений Миллер считает возможным установить генетическую связь между конидиальными плодоношениями ко- ремиального типа graphium и простыми, сходными с Penicillium кониди- еносцами Haplographium.

. Нам это предположение кажется весьма близким к истине. Во всяком случае наблюдавшееся нами широкое распространение видов Haplographium в последней и в переходной стадиях распада древесины хвойных указывает на то, что в процессах распада древесины эти грибы играют роль, значительно большую, чем это предполагалось до сих пор.

Н. bicolor выделен нами из переходной стадии распада (описание см. стр. 103).

Haplographi um flexuosus Preuss.

Выделен из переходной стадии распада древесины; лучшая среда для выделения — гелевые пластинки с фильтровальной бумагой, пропитанной кислым раствором солей, где гриб развивается в виде зеленовато-оливковых колоний; бумага в месте развития гриба расползается. На агаризованном сусле развивается хорошо, но растет медленнее других форм, которые забивают его на этой среде в первичных посевах.

Приводим краткое морфологическое описание гриба. Конидие- носцы — прямостоящие, длиной 200 микронов и больше, снизу темно- окрашенные, сверху ветвящиеся, неокрашенные, споры круглые, 4 микрона, гладкие, в легко распадающихся цепочках.

Penicillium

Виды грибов из рода Penicillium широко распространены в лесных подстилках, а также в древесине. Некоторые виды Penicillium описаны в литературе как грибы, вызывающие окраску древесины, а также порчу1 бумаги и целлюлозы. Ванин (3), например, относит к их числу Penicillium aureum Corda, Р. roseum Ыпк., Р. biforme Thom.

Конечно, количество видов PeniciUium, способных развиваться на таких материалах, как целлюлоза или бумага, превышает число видов, найденных на этих материалах до сих пор. По всей вероятности, в дальнейшем это количество будет значительно увеличено.

Приводим краткое описание видов, выделенных нами из сосновой древесины.

PenicilHum b'i our genianum Zal

Выделен из древесины в стадии, переходной от бурой к красной гнили. На сусле развивается хорошо, на среде Чапека образует бархатистые сине-зеленые колонии, снизу желтоватые. Этот вид описан Залес- ким (79) в Польше, где он был им выделен из почвы в смешанном лесу (Беловежская пуща).

PenicilHum columnare Thom.

Выделен из стадии бурой гнили (Fomes pinicola). На агаризованном сусле растет хорошо, образуя тёмнозеленые бархатистые колонии. На среде Чапека растет слабо, в виде редкого поверхностного мицелия. Окраска колоний сероватая.

Выделенный нами штамм близок к описанному Томом и отличается от него только встречающимися очень часто у конидиеносцев боковыми ветвями.

PenicilHum frequentans Westling.

Выделен из сосновой древесины в стадии красной гнили. На агаризованном сусле развивается хорошо, на среде Чапека растёт довольно медленно, образуя серо-зеленые бархатистые колонии.

Этот вид был описан Томом {63) в почвах Америки.

PenicilHum matris meae Zal.

Выделен из древесины сосны, йаходящейся в стадии переходной от бурой к красной гнили. (Описание см. стр. 104).

PenicilHum NamytovsKii Zal.

Выделен из древесины сосны в стадии красной гнили. Описание см. стр. 106.

PenicilHum pubeirullum Bainier.

На агаризованном сусле развивается хорошо, образует бархатистые зеленовато-оливковые колонии. На среде Чапека развивается довольно медленно, образует бархатистые зеленовато-оливковые колонии, снизу серовато-белые.

PenicilHum rubrum Stoll.

Выделен из древесины в переходной стадии гнили. На агаризованном сусле растет хорошо, образуя зеленовато-желтые колонии. Среда окрашивается в красный цвет. На среде Чапека рост быстрый, образуются бархатистые желто-зеленые колонии, окрашенные снизу в красный цвет. На среде с клетчаткой в качестве единственного источника углерода развивается также хорошо, поэтому может быть отнесен к целлюлозоразлагающим формам.

Sporotrichum flavissimum Link.

Виды Sporotrichum, как показали наши наблюдения, весьма распространены в последних стадиях распада древесины и в лесных подстилках. В лесных же подстилках нами отмечено присутствие ряда видов Chaetomium. Гейман считает, что Sporotrichum надо рассматривать как низшую форму плодоношения Chaetomium. С этой точки зрения нахождение видов Sporotrichum в древесине весьма интересно.

Виды Sporotrichum в качестве вредителей древесины не описаны, но были найдены на целлюлозе (Ванин, 3), S?gt;. flavissimum был нами выделен из древесины сосны в стадии красной гнили. Этот же вид найден и в еловой древесине (описание см. стр. 108).

Sporotrichum laxum Nees.

Выделен из переходной стадии гнили (описание см. стр. 108).

Torula convoluta Harz.

Виды Torula в древесине не были описаны; из почвы были выделены Torula АНН (Бейли, 19), Т. lucifluga (Удэменс, 32) и др.

Нами Т. convoluta выделена из переходной стадии гнили. Элективной средой являются: гелевые пластинки с фильтровальной бумагой, пропитанной кислым раствором солей. На бумаге образуется налет, окрашенный в темнооливковый или черный цвет. Под влиянием гриба бумага делается рыхлой и легко распадается. На агаризованном сусле Т. convoluta растет хорошо, но значительно медленнее, чем обычные плесневые грибы.

Trichoderma Koningi Oudem.

Представители рода Trichoderma широко распространены как в лесных, так и в полевых почвах в различных частях земного шара (подробнее см. стр. 109). Среди грибов, вызывающих разрушение или окраску древесины, виды Trichoderma обычно не упоминаются, хотя Спрэдлинг (62) прямыми опытами доказал, что Tr. Koningi может развиваться в древесине.

Нами Trichoderma Koningi выделена из сосновой древесины в стадии красной гнили (описание см. стр. 109).

Trichoderma lignorum Tode.

Как и Tr. Koningi, была выделена из переходной и последней стадии распада сосновой древесины (красной гнили). Описание см. стр. 109.

Trichosporium tabacinum Sacc. et Roum.

Виды Trichosporium описаны среди форм, вызывающих посинение древесины (Ванин, 3). Tr. tabacinum Sacc. et Roum. выделен нами из последней стадии распада сосновой древесины (красная гниль).

На агаризованном сусле этот вид растет хорошо, образуя сероватые меховидные снизу черные колонии.

Trichothecium roseum Link.

В природных условиях встречается на различных растительных остатках. Этот вид не относится к деревоокрашивающим грибам. На бумаге вызывает появление розовых пятен (Ванин, 3).

Tr. roseum выделен из начальных стадий распада сосновой древесины.

На среде с агаризованным суслом растет хорошо, образуя розовые бархатистые колонии. На средах с целлюлозой в качестве единственного источника углерода не развивается.