БАКТЕРИИ И ДРУГИЕ ВОЗБУДИТЕЛИ ПРОЦЕССА АММОНИФИКАЦИИ

Мы уже отметили, что формирование почвы неразрывно связано с деятельностью микроорганизмов. Микрофлора первичных стадий почвообразования, по данным Н. Н. Сушкиной и И. Г. Цюрупы (1973), характеризуется весьма своеобразным составом. Общая численность микроорганизмов первичных почв не столь высока — она исчисляется от десятков до сотен тысяч на 1 г. Здесь доминируют неспороносные бактерии, которые в основном могут быть отнесены к микобактериям. Все эти микроорганизмы, учитываемые на МПА или КАА, могут быть отнесены к аммонификаторам.
По имеющимся данным, почвенные микобактерии обладают рядом физиологических особенностей, позволяющих им развиваться на бедных средах. Их можно отнести к группе олигокар- бофилов. Многие из них способны одновременно с органическими веществами усваивать довольно много С02 и ассимилировать N2, правда в небольших количествах.
Для примера ниже приводятся сведения о групповом составе микрофлоры первичных почв, заимствованные из работы Сушкиной и Цюрупы (1973).
„              Таймыр Восточный
Памир
Общая численность микроорганизмов,
тыс/1 г (учет на МПА)              24 — 960 20 — 1967
микобактерии, %              92 — 97 85 — 96
неспороносные бактерии, %. . .0,5 — 3,0              0
бациллы, %                            0,2 — 8,0              0 — 0,6
проактиномицеты, %               0 — 1.5              0 — 10
актиномицеты, %              . . • . . . . 0,3—1,5              0 — 21*
грибы, %                            0,2 — 1,4              0 — 2,5
* Высокие показатели отмечаются редко.
При дальнейшем развитии почвообразовательного процесса в почве отмечается нарастание численности разнообразных неспорообразующих бактерий. В гумусе, накопившемся под мхом, можно найти бацилл. По нашим наблюдениям, из последней группы микробов здесь почти исключительно встречается Вас. cereus и Вас. agglomeratus.

В сформировавшихся почвах число микобактерий сильно ре- дуцируется. Так, по данным М. М. Умарова (1972), в подзолах и дерново-подзолистых почвах микобактерии составляют 2—3% бактериальной флоры, в серых лесных почвах 10—15%, в черноземах 20—35%, в каштановых почвах и сероземах 10—23%. В южных почвах видовой состав микобактерий более богат.
Переходим к рассмотрению специфических особенностей бактериальной флоры отдельных почвенных типов. Считаем целесообразным напомнить, что почвенные зоны закономерно сменяют одна другую в направлении с севера на юг. Их взаимный переход осуществляется постепенно. В горных областях по мере подъема также наблюдается последовательная смена почвенных типов, здесь проявляется вертикальная зональность (поясность).
Как указывал Л. И. Прасолов (1939), почвенные зоны нельзя представлять себе как пояса, аккуратно опоясывающие Земной шар. На отклонение широтных поясов оказывают влияние многие причины:              материнские породы, климатические условия
и т. д.
Автором настоящей работы (Мишустин, Мирзоева, 1965) были обследованы многие почвы Крайнего Севера. Полученные данные опубликованы, и здесь мы даем лишь ряд примеров, показывающих изменение состава микрофлоры первичных, но уже сформировавшихся почв (приведены средние цифры из многих определений).

Как видно, в молодых почвах несколько уменьшается роль микобактерий. Делается разнообразнее состав микрофлоры и особенно сильно увеличивается численность неспороносных бактерий. Бациллярная и актиномицетная флора, однако, бедна.
Дальнейшее развитие почвообразовательного процесса приводит к существенным изменениям в соотношении основных группировок микроорганизмов (бактерий, бацилл, актиномице- тов и грибов). В табл. 2 приводятся средние данные о численном составе микроорганизмов ряда систематических групп в различных целинных почвах Европейской части СССР (горизонт A4). Они получены на основании большого числа анализов. Бактерии были учтены на мясо-пептонном агаре, актиномицеты — на крах-

Численность микроорганизмов и соотношение их основных групп в горизонте д разных почв СССР (средние данные)

—~		РЗ о S	В % от общего числа				* №
Зона	Почва	Общее число микооорганиз тыс/1 г	неспорообра- зуюшие бактерии	/>бациллы	актиномице- ты	грибы	Энергия нитр1 фикации
Тундра и тайга	Тундрово-глеевая и
Лесо-луговая	глеево-подзол иста я Подзол и дерново-	2140	94,9	0,7	1,5	2,9	±
Луговая степь и	подзолистая . . .	1080	77,2	12,0	8,1	2,7	+
степь	Чернозем ....	3630	42,4	21,4	35,4	0,8	++
Сухая степь	Каштановая . . .	3482	45,4	19,4	34,6	0,6	++
Пустыннач степь и пустыня	Бурая и серозем	4490	45,7	17,7	36,1	0,5	•")—1—ь
Примечание. ± очень слабая.	-f—f—Ь интенсивная н	итрификация,		-{—|- то же, средняя, + слабая,

мало-аммиачном агаре, а споры бацилл — на среде, составленной на смеси мясо-пептонного и суслового агаров в соотношении 1 : 1 (pH = 7,0). По нашим наблюдениям, на последней среде хорошо дифференцируются отдельные виды бацилл. Значительная часть бацилл находится в почве в состоянии спор. Поэтому для облегчения учета этой группы микронаселения посев делался из пастеризованной почвенной суспензии (5 мин. при 80°). Грибы учитывались на сусло-агаре.
Как видно, южные почвы богаче микроорганизмами. Несколько повышенный показатель по этому признаку у целинных почв Крайнего Севера объясняется скоплением на поверхности этих почв слаборазложившихся растительных остатков, которые в теплый период времени служат хорошим питательным материалом для микроорганизмов, преимущественно для грибов и неспороносных бактерий. Анализ же этих почв производился лишь летом.
По мере движения к югу в ценозе микроорганизмов усиливается роль бацилл и актиномицетов. Данные группировки микроорганизмов появляются на более поздних стадиях распада органических остатков. Возможно, это связано с меньшей быстротой их размножения, способностью усваивать некоторые соединения, мало доступные основной массе неспорообразующих бактерий, а также с их повышенной потребностью в дополнительных факторах роста (у бацилл), которыми неспорообразующие бактерии обогащают растительные остатки на первых этапах их распада.

Поскольку в условиях теплого климата происходит более быстрая смена микробных ассоциаций, разлагающих органические вещества, то в общем здесь создаются более благоприятные условия для размножения бацилл и актиномицетов. В более южной зоне численность грибного микронаселения снижается. В этих почвах, обычно с нейтральной реакцией, из-за возрастающей конкуренции бактерий и актиномицетов с грибами уменьшается число последних.
Мы считаем ,более правильным пересчитывать количество микроорганизмов не на 1 г почвы, а на 1 г перегноя, так как жизнедеятельность сапрофитных микроорганизмов связана не со всей почвенной массой, а с ее органическими веществами. При подобном расчете особенно наглядным становится факт значительно большего «охвата» жизнью органического вещества южных почв (табл. 3).
Та б л и ц а 3
Содержание микроорганизмов в разных почвах (в тыс./1 г перегноя)

Зона Тундра и тайга	Почва Т ундрово-глеевая и глеево-подзолис- тая	Общее число микроор ганизмов 42 800	Неспоро- сбразую- Бацил- щие лы бактерии 40 540 260	Акти- номи- цеты 600	Г рибы 1400
Лесо-луговая	Подзол и дерново- подзолистая . . .	32 480	25 040 3 960	2 700	780
Луговая степь и •степь	Чернозем ....	54450	23 250 ^ 11250 а	19 500	450
Сухая степь	Каштановая . . .	99 460	42100 20 700	36 000	660
Пустынная степь и лустыня	Бурая и серозем	218 500	101 500 38 700	77 500	1000

Мы уже отмечали, что условность метода учета микроорганизмов разливками на твердые среды не позволяет расценивать полученные данные как абсолютные, но общие тенденции, отмеченные нами, можно признать вполне объективными.
О большом богатстве почв южной зоны микроорганизмами свидетельствуют и данные, полученные другими методами — способом прямого счета под оптическим или электронным микроскопом, методы Д. М. Новогрудского (1966), посева мелкозема на твердую питательную среду и т. д. Абсолютные показатели, конечно, получаются иные, но общая закономерность остается такой же.
Отдельные типы почв существенно отличаются по их профилю и распределению в нем органических веществ. Это сказы-

	Общее коли-	Спорообразу		Грибы
Гумус	чество	юшие	Актиномицеты
	бактерий	бактерии

Содержание микроорганизмов в профиле различных почв (в тыс/г почвы)

Глубина, см


Дерново-глеевая (гундра) — Кольский полуостров

0-5	31,0	2960	5,4	19,0	70,0
5-10	2,5	1057	4,7	11,0	25,0
20—30	2,2	450	3,0	2,0	4,0
40—50	1,0	100	0,5	1,2	1,5
70—80	0,2	15	0,5	0	0
	Дерново-подзолистая (Московская			t обл )
0-5	3,4	1600	180	177	40,0
5-10	3,3	780	175	61	18,9
20-30	1.4	148	59	33	0,9
40-50	0,4	77	16	9	,0,5
70—80	0,1	20	12	4	0,3

Чернозем (Харьковская обл.)

0-5	9,2	8950	815	835	37,0
5-10	9,1	6650	945	1015	36,5
20-30	7,7	835	825	125	19,3
40-50	4,5	200	169	24	17,2
70—80	2,7	147	127	13	0,3

Серозем (Узбекистан)

0-5	2,2	1500	505	780	20,0
5-10	2,1	800	350	700	12,0
20—30	1,0	560	96	360	2,4
40-50	0,5	110	69	160	0,4
70—80	0,3	90	17	150	0,2

вается и на микробиологическом профиле различных почв. Например, в черноземах он значительно более глубок, чем в подзолах. Обычно с углублением в почву содержание перегноя уменьшается более постепенно, чем падает численность микроорганизмов (табл. 4).
С глубиной возрастает относительное содержание бацилл и актиномицетов. Неодинаково глубоко в почву проникают отдельные бактерии, что, очевидно, связано с их аэробностью. Это мы показываем в табл. 5 на примере профиля черноземной почвы. Как видно, например, Вас. mycoides обнаруживается лишь в верхних слоях почвы, а Вас. idosus проникает глубоко в почву
Распределение некоторых микроорганизмов в почвенном профиле черноземной почвы Харьковской обл. (v тыс/1 г почвы)

Г лубина, см	Бациллы от общего числа бактерий, %	Вас. mycoides	Вас. mesenteri- CUS	Вас. megateri- um	Вас. idosus	Вас. agglome- ratus	Вас. cereus
0-5	8	0,5	4,5	265 ,	515	36	64
5-10	14	0,5	4,5	265	565	10	60
30-35	55	0	1,0	6	755	9	17
47—52	85	0	0,5	1,5	156	6	15
70-75	91	0 ,	0,5	1,5	123	5	0
90-95	89	0	0	0,1	45	3	0

и на глубине большей, чем 30 см, становится доминирующим организмом среди бацилл.
Для практики агрономии представляет несомненный интерес то, что отдельные слои пахотного горизонта довольно существенно различаются по богатству микроорганизмами. При благоприятных условиях влажности, например, слой 0—5 см содержит в два раза микробов больше, чем слой 20—30 см. При совершенно тождественном химическом составе в пределах пахотного горизонта верхний слой отличается существенно большей энергией мобилизационных процессов. Для примера ниже приводится численность ряда групп микроорганизмов (в тыс/1 г почвы) в отдельных слоях обрабатываемого чернозема Института земледелия черноземной зоны им. В. В. Докучаева (Воронежская область).

Глубина залегания взятого образца,см -	Бактерии	Актиномицеты	Грибы
0 — 5	6300	1950	48
10 — 20	5700	2020	43
20 — 30	4800	1860	41
30—40
(подпахотный горизонт)	2100	990	17

Как видно, по мере углубления (даже небольшого) численность микроорганизмов заметно уменьшается, хотя химические свойства почвы практически не изменяются. В основном это, очевидно, является результатом худшего проникновения в более глубокие слои почвы кислорода воздуха. В целинной почве это различие сказывается еще более резко.

В силу определенного подавления в более глубоких слоях почвы микробиологических процессов замедляется мобилизация питательных веществ и эффективное плодородие почвы снижается. Ниже мы приводим результаты вегетационного опыта с черноземной почвой Воронежской обл. В сосудах на 8 кг, заполненных черноземом, взятым из разных горизонтов пахотного слоя, был выращен овес. Полученный урожай (в г на сосуд) указывается ниже.

	Слои почвы, см	Вспашка обычная	Безотвальная
Почва из-под пшеницы	0 — 10	26,9	29,5
	20 — 30	17,8	13,8
То же, из-под пара	0 — 10	25,1	27,8
	о со 1 о	28,6	24,6

Как видно, верхний слой почвы оказался значительно более плодородным. После вспашки в перевернутом наверх нижнем горизонте микробиологические процессы активизируются и плодородие его существенно повышается. Отмеченное подтверждает взгляд Вильямса на гетерогенность отдельных горизонтов пахотного слоя. Отдельные, выдвинутые им положения, как например лучшее накопление перегноя в глубине почвы, требуют корректив. Гумусообразование энергичнее протекает в верхних слоях почвы, а не в глубине, как это предполагал Вильямс.
Все изложенное свидетельствует о том, что обработка почвы должна рассматриваться не только как механическая операция, но и как воздействие на биологию почвы, меняющую ее плодородие.
В первой главе настоящей работы было отмечено мнение Красильникова (1958) о влиянии высшей растительности и окультуривания почвы на состав микронаселения почвы. Эти моменты несомненно находят явное проявление, и для иллюстрации мы приводим табл. 6, в которой показано изменение некоторых групп микронаселения под влиянием в основном растительности. Эти данные были получены нами при изучении черноземных почв Института земледелия центральной черноземной зоны им. Докучаева (Воронежская обл.).

Отмечается, например, что Вас. mycoides обнаруживается (правда, в небольшом количестве) лишь под лесными насаждениями. Здесь мало зародышей Вас. те- sentericus и грибов рода Fusarium. Грибы отмеченного рода встречаются в большем количестве в степи и окультуренных почвах. В последних существенно возрастает численность Вас. ше- gaterium и т. д.
Несмотря, однако, на отмеченные сдвиги, под влиянием растительности во всех случаях почва не теряет характерных признаков чернозема по специфике ее микробного ценоза. Тип почвообразовательного процесса сказывается на микронаселе- пии сильнее всего.
V42 Е. Н. Мишустин

Влияние растительного покрова на развитие в черноземной почве некоторых микроорганизмов (цифры показывают процент микроорганизмов от дання группы микронаселения)

			Бациллы
Почва	Глубина, см	Вас. agglomeratus	Вас. megaterium	Вас. mycoides
Лесная полоса	0-2	6	10	0,3
	2—10	6	14	0,6
Некосимая степь	0-2	38	13	0
	2-10	12	14	0
Окультуренная почва, посев трав	0—10	5	24	0

Обработка почвы, а также внесение минеральных и органических удобрений оказывает сильное влияние на микрофлору почвы. Этот вопрос нами был освещен в нескольких публикациях (Мишустин, Прокошев, 1958; Мишустин, Теппер, 1963; Мишустин, 1972). Поэтому здесь мы можем отметить лишь некоторые общие моменты.
При обработке почвы улучшается температурный и водновоздушный режим. Это усиливает мобилизационные процессы, и почва приобретает ряд признаков, свойственных почвам более южной зоны. Численность микроорганизмов возрастает, увеличивается процент бацилл и актиномицетов, более энергичным становится процесс нитрификации.
Внесение минеральных удобрений, особенно содержащих азот, влечет к существенным изменениям в составе некоторых групп микроорганизмов. Так, например, в дерново-подзолистой почве после внесения сульфата аммония сильно размножаются бактерии рода Cellvibrio и резко уменьшается грибное население (рис. 6). Удобрение почвы навозом вызывает появление в почве большого числа клеток Cytophaga (см. ниже). В навозе имеется много термофилов, и унавоженные почвы обогащаются этой группой микроорганизмов. Навоз, богатый органическими веществами, стимулирует размножение ряда микроорганизмов, в том числе Azotobacter’a.
В отдельных случаях отмечается неблагоприятное влияние длительного применения минеральных удобрений на микрофлору почвы. Это имеет место при использовании физиологически кислых солей, резко снижающих pH почвы. Таким образом, здесь сказывается влияние косвенной причины.
Вертикальная поясность, влияет на состав почвенной микрофлоры точно так же, как и широтная зональность. К настояще-


му времени изучены почвы ряда горных хребтов Кавказа и Средней Азии. С высотой, по мере снижения средней годовой температуры почвы, снижаются численность бактерий, а также процентное содержание бацилл и актиномицетов (Чулаков, 1955; Теплякова, 1961, и др.). Особенно отчетливы отмеченные сдвиги при пересчете микронаселения на 1 г перегноя. В качестве иллюстрации мы приводим табл. 7, составленную на основании данных работы Тепляковой (1961), изучавшей микрофлору почв
Рис. 6. Микроорганизмы, разрушающие клетчатку в различно окультуренных дерново-подзолистых почвах
а — контрольная почва, б — почва, удобренная NPK, в — почва, удобренная навозом, 1 — грибы, 2 — Cellvibrio, 3 — Су- tophaga, 4 — миксобактерии
Заилийского Алатау. Бактерии в данном случае были учтены на МПА, а бациллы на предложенной нами среде после пастеризации почвенной суспензии. В последнем случае данные были несколько занижены, так как некоторое количество бацилл находится в почве в вегетативном состоянии.
Переходя к характеристике отдельных групп почвенных микроорганизмов, мы сделаем несколько замечаний о неспорообразующих бактериях. Судя по данным анализа, произведенного на общепринятых питательных средах^неспорообразующие бак-
3 Е. Н. Мишустин

Число микроорганизмов в 1 г перегноя целинных почв Заилийского Алатау (горизонт А)

	Высота над уровнем моря, м	Число бактерий в 1 г почвы, тыс.		чР о4	Число бактерий в 1 г перегноя, тыс.
Почва		общее	бациллы	Бациллы, 1 .	общее	бациллы
Горно-луговая, альпийская	Свыше 3500	1000	80	8,0	600	500
Горно-луговая, субальпийская	3Q00—3600	изо	110	9,7	12 500	1 200
Горно-лесная, темноцветная	1700—2100	2800	190	6,8	56 000	3 800
Чернозем горный ....	1300-1700	3900	410	10,5	47 000	5 000
Светлокаштановая . . .	00 сл 0 1 О О	4660	610	13,1	190 000	24 000
Серозем светлый ....	500-600	3780	1050	27,8	2^0 000	55 000

терии почвы в основном представлены родами Pseudomonas и Bacterium. До сих пор не удается достоверно определить различие в видовом составе неспороносных бактерий отдельных типов почв. Возможно, что здесь существенных отличий и не имеется. Леспороносные бактерии являются пионерами, развивающимися на разлагающихся органических остатках. Поскольку наличие свежего органического вещества (главным образом растительных остатков) свойственно всем почвам, а различие в основном химическом составе его не столь существенно, то возможно, что в разных почвах развиваются тождественные по видовому составу неспорообразующие бактерии. Очевидно все же, что вопрос о составе этих микроорганизмов в разных почвах требует дополнительных исследований.
^Выделяемые из почвы на обычных питательных средах бактерии аммонифицируют белки и пептоны. Как источник азота они могут использовать также соли аммония, нитраты и аминокислоты. Как источник углерода они используют ряд углеводов, спирты и органические кислоты. Лишь некоторые организмы этой группы способны использовать циклические соединения, в том числе перегной. Таким образом, основная масса этих микроорганизмов должна быть отнесена к зимогенной группировке.
Выше уже отмечалось, что более глубокая переработка органических остатков связана с размножением на них бацилл и ак тиномицетов. Поэтому можно было ожидать, что в почвах раз ных климатических зон будет изменяться видовой или групповое состав этих микроорганизмов.

Наши ожидания вполне оправдались. В табл. 8 мы приводим средние данные, составленные на основании большого материала, о группировках спорообразующих бактерий, характерных для разных типов почв. Здесь мы берем лишь целинные почвы. Окультивирование их вносит существенные изменения в микробный ценоз почвы.
Все бациллы являются космополитами. Однако для каждого вида имеются зоны оптимально го размножения. Так, группировка Вас. agglomeratus — Вас. cereus весьма характерна для почв Крайнего Севера. В подзолах средней полосы СССР в больших

Рис. 7. Распространение Вас. mycoides в разных почвах
а — тундра, б — подзол, в — чернозем, г — серозем. На оси ординат число микроорганиз мов


Рис. 8. Распространение Вас. mesentericus в разных почвах
Обозначения а — г те же, что и на рис. 7.
На оси ординат число микроорганизмов количествах-встречаются Вас. mycoides и Вас. cereus, в черноземах энергично размножается группировка Вас. idosus и Вас. те- gaterium. Группа Вас. mesentericus — Вас. subtilis богато представлена в каштановых и сероземных почвах. Кроме того, в этих почвах содержится большое число зародышей Вас. megaterium. Помимо отмеченных бацилл в каждой почве может быть найдено известное количество зародышей и других видов.
Для примера на рис. 7 и 8 даются схемы, иллюстрирующие распространение в почвах Вас. mycoides и Вас. mesentericus. Как видно, для каждой бациллы имеются свои закономерности. Это приводит к тому, что в каждой почве создаются специфические сочетания доминантных видов бацилл.
Полученные данные вполне убедительны. Тем не менее они могут быть еще существенно уточнены. Например, вид Вас. mesentericus по существу является сборным и может быть разбит на ряд подвидов. В последнее время в нашей лаборатории было проанализировано распространение разных вариантов Вас. mesentericus в почвах Европейской части СССР. Оказалось, что их экология также связана с определенным типом почвы. Так, Вас.

Состав спорообразующих бактерий в горизонте А различных почв (в % от общего числа бацилл)

Зона	Почва	Вас agglo- meratus Вас. asterosporus	Вас. mycoides	Вас cereus	Вас virgulus	Вас ldosus	Вас megate- rium	Вас. mesen- tericus — Вас. subtilis	Вас adherens	Вас gasifi- cans	Вас. brevis	Вас solany- perda
Тундра	Т ундрово-гл еевая	50	0	0	0	0	0	0	0	0	4	2
Тайга	Г леево-подзолистая	50	4 1	25	12	4	0	0	0	0	3	2
Лесостепь	Подзол	/>26	10	20	37	0	0	0	0	0	4	3
	Дерново-подзолистая	25	17	21 ,	0	8 1	5	0	0	0	5	4
Луговая степь и степь	Чернозем	4	0	21	0	63	17 1	0	0	0	81	4
Сухая степь	Каштановая	10	0	6	0	33	16	8	0	0	10	8
Пустынная степь	Бурозем и серозем	0	0	0	0	40	24	8	0	0	10	10
Полупустыня	Солонец	4	0	4	0	30	34	7	4	4	3 I	10

Примечание Чертой обведены виды, составляющие характерный ценоз почвы, знак 0 означает, что вид встречается в малом числе; дифференцировка бацилл сделана по определителю Н А Красильникова (1949) Недостающее до 1С0 % число составляют неопределенные виды
бацилл.


jnesentericus niger свойствен лишь почвам южной зоны. Другие #е разновидности этой бациллы распространены более широко
В почвах вертикальных зон мы имеем по существу аналогичную смену бациллярных форм. Правда, ввиду того, что горные почвы не являются полными аналогами зональных, здесь имеются некоторые отклонения. Так, например, горно-луговые почвы, точно так же, как тундровые, бедны Вас. mycoides, но в них богато представлена группировка Вас. cereus — Вас. idosus. В горных черноземах также богато представлена группировка Вас. cereus — Вас. idosus и имеется Вас. megaterium. Здесь встречается и Вас. mycoides, который практически отсутствует в обычных черноземах. В табл. 9 приводятся данные о составе бацилл в почвах вертикальных зон Алатау.
Окультуривание почв приводит к некоторому изменению состава бациллярного населения почвы. Обычно оно делается бо-^ лее похожим на ценоз бацилл, свойственный почвам более южной зоны. Особенно показательным можно считать редуцирование группировки Вас. agglomeratus—Вас. cereus и возрастание числа Вас', megaterium.
Нашими исследованиями было показано, что развитие Вас. megaterium очень тесно коррелирует с энергией процесса нитрификации.
Следует задержаться на вопросе о состоянии бацилл в почве. По мнению Конна (Сопи, 1917), в почвах подавляющее большинство бацилл находится в состоянии спор. С этим можно согласиться. На самом деле, наш экспериментальный материал показывает, что значительная часть их в почве пребывает в виде спор.
Для примера мы приводим динамику общего числа бакте-

Было бы, однако, неправильно думать, что большая часть бацилл постоянно находится в почве в неактивном состоянии. Если в почву внести энергетический материал, то можно наблюдать переход практически всех бациллярных спор в состояние вегетативных клеток. Любопытно то, что более активное действие оказывает пептон или белок. Меньше способствуют данной трансформации углеводы. Это еще раз подтверждает наше положение, что бациллы для активного размножения требуют обогащения среды белком. На стр. 41 приводится один из наших опытов, иллюстрирующий влияние пептона на соотношение вегета-

Соотношение видов спорообразующих бактерий в почвах вертикальных зон Алатау (в % от общего количества) (по 3. Ф Тепляковой)

Почва	Высота над уровнем моря, м	Вас. agglome- ratus — Вас. asterosporus			Вас. mycoides	Вас. cereus		Вас. idosus	Вас. mega- terium		Вас. mesante- ricus — Вас. subtilis		Прочие
Горно-луговая, альпийская	Выше 3800		20		0		14	25 ,	0		0		41
Горно-луговая, субальт	3000—3600		18		0		13	45	10	/>	0		14
пийская
Горно-лесная темноцвет-	1700—2100		8		3		11	40	22		0		16
ная
Чернозем горный	о о !gt;• 1 О 8		4		3		12	47	31		2		1
Светлокаштановая	850—1100		2		0		13	52	18		14		1
Серозем светлый	500-600		2		0		3	|43	29		22		1

Примечание. Чертой обведены виды, составляющие характерный ценоз почвы.


внесен в количестве 0,5%. Через 7 дней практически все активно размножившиеся бациллы были в состоянии вегетативных клеток. К концу опыта они составляли доминирующую группу бактериального населения почвы. Изучение физиологических особенностей бацилл вполне позволяет объяснить их экологию. По использованию азотсодержащих соединений бациллы резко различаются между собой. Могут быть намечены две группы. Вас. mycoides, Вас. cereus, Вас. virgulus и Вас. adherens, т. е. в основном наиболее типичные для северных почв бациллы, не растут или очень слабо развиваются на солях аммония. Могут усваиваться многие аминокислоты. На пептоне и белках эта группа бацилл бурно развивается. Эта группа отличается относительно слабой биохимической активностью. Вас. megaterium, Вас. mesentericus, Вас. subtilis, Вас. ga- sificans, Вас. agglomeratus — в основном бациллы южных почв, хорошо развиваются на средах, содержащих в качестве источника азотного питания соли аммония и азотной кислоты. Многие аминокислоты, пептоны и белки также хорошо усваиваются этими бациллами. Биохимически эти микроорганизмы более активны, чем представители первой группы.
Таким образом, группа бацилл, не усваивающих минерального азота и обладающих слабой ферментативной активностью, преобладает в почвах северной зоны, где нитрификационный процесс протекает очень слабо.
Бациллы, способные ассимилировать минеральный азот и обладающие большой физиологической активностью, распространены в более южной зоне, где энергично протекают микробиологические процессы и, в частности, нитрификация. В условиях теплого климата вся обстановка способствует в целом развитию более многочисленного бациллярного населения. 

Еще по теме БАКТЕРИИ И ДРУГИЕ ВОЗБУДИТЕЛИ ПРОЦЕССА АММОНИФИКАЦИИ:

1. 3.3.3. Другие формы токсического процесса
2. АММОНИФИКАЦИЯ
3. Аммонификация
4. БАКТЕРИИ РОДОВ PSEUDOMONAS И AZOTOBACTER -АНТАГОНИСТЫ ФИТОПАТОГЕННЫХ ГРИБОВИ БАКТЕРИЙ
5. Бактерии
6. Бактерии
7. Бактерии
8. Грамположительные бактерии
9. Генетика бактерий
10. БАКТЕРИИ И АКТИНОМИЦЕТЫ
11. 5-9* Экспериментальная эволюция у бактерий
12. Изучение фотосинтезирующих бактерий
13. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ УЧЕНИЯ О ВИРУСАХ БАКТЕРИЙ
14. ДРУГИЕ ЭЛЕМЕНТЫ
15. МИЦЕЛИАЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ (АКТИНОМИЦЕТЫ)
16. Другие пути превращения одноуглеродных соединений
17. ДРУГИЕ ЭЛЕМЕНТЫ
18. 8-3. Первые бактерии
19. Другие тениидозы