СВОБОДНОЖИВУЩИЕ БАКТЕРИИ, ФИКСИРУЮЩИЕ МОЛЕКУЛЯРНЫЙ АЗОТ

Среди микробного населения почвы имеются микроорганизмы, связывающие молекулярный азот. Они привлекают к себе большое внимание, и им посвящена огромная литература. Значительная часть опубликованных работ обобщена в монографии

Е. Н. Мишустина и В. К. Шильниковой «Биологическая фиксация молекулярного азота» (1968).
К настоящему времени выделены и описаны многие микроорганизмы, фиксирующие молекулярный азот. Однако сколь-ли- бо подробно экология изучена у отдельных их форм. Это некоторые виды анаэробных азотфиксаторов рода Clostridium, аэробные, связывающие азот бактерий рода Azotobacter, и близкие к ним бактерии рода Beijerinckia.
Анаэробные азотфиксаторы рода Clostridium исследовались наиболее подробно В. Т. Емцевым (1966). Обобщение имеющихся данных позволяет сделать ряд выводов, часть которых была ранее опубликована (Мишустин, Емцев, 1974). В настоящей же публикации кратко резюмируются лишь основные материалы.
Прежде всего отмечается, что почвы северной зоны (подзолы, дерново-подзолистые почвы и т. д.) содержат в верхнем горизонте (At) значительно больше бактерий рода Clostridium, чем более южные почвы. В основной массе эти бактерии представлены в почвах севера Cl. pasteurianum. На втором месте находится Cl. butyricum. Относительно в небольших количествах в почвах находятся пектинолитические бактерии. Здесь мы не приводим дифференцировку этой группы микроорганизмов и отметим лишь, что более многочисленные из них бактерии, имеющие про- топектиназу. Существенно меньше в почве бактерий, обладающих пектиноэстеразой и полигалактуроназой. Ацетонобутиловые бактерии (Cl. acetobutylicum) находятся в северных почвах в очень малом числе (табл. 10).
Таблица 10
Бактерии рода Clostridium в целинных почвах разных широтных зон (тыС/1 г)

Почва	Маслянокислые		Пектино литические	Ацетонобутиловые — Cl. acetobutylicum
Почва	СП pasteurianum	Cl. butyricum	Пектино литические	Ацетонобутиловые — Cl. acetobutylicum
Дерново-подзолистая	7000	700	20	1
Чернозем . •	100	30	30	1
Каштанова^. • ; . . .	10	5		10
Серозем	0,5	2,5	5	15

Примеча ние. Даны округленные цифры.

Отмеченная нами закономерность повторяется и в почвах вертикальных зон. Для примера в табл. 11 мы приводим данные по изменению состава ряда видов бактерий рода Clostridium в горизонте At горных почв Тянь-Шаня (Казахстан). Абсолютные цифры здесь несколько иные, но закономерность остается той же, что и в почвах широтного ряда.

Таблица 11
Бактерии рода Clostridium в почвах вертикальных зон Тянь-Шаня (тыс/1 г)

’	Маслянокислые
Почва	Cl. pasteiu rianum	Cl. buty- ricum	Пектинолити ческие	Ацетонобути ловые
Горно-лесная	500	100	50	10
Чернозем	150	25	50	25
Светлокаштановая	10	—	12	—
Серозем	0,5	2,5	2	15

Примечание. Даны округленные цифры.

На рис. 9 дается соотношение двух видов рода Clostridium, являющихся наиболее показательными (Cl. pasteurianum и Cl. acetobutylicum) в горизонте At горных почв Кавказа. Здесь повторяется уже отмеченная нами закономерность.
/Бактерии рода Clostridium в большей массе распространены в верхних горизонтах всех почв, более богатых органическим веществом. Они, очевидно, размножаются в микрозонах, лишенных доступа кислорода или сильно защищенных от его проникновения. На рис. 10 для примера приведены данные по наличию

Рис. 9. Соотношение клеток Clostridium pasteurianum (1) и Cl. acetobutylicum (2) (в %) в различных почвах Грузии (по В. Т. Емцеву)
Почвы: а — горно-луговая, б — чернозем горный, в — бурозем лесной, г — коричневая лесная, д — чернозем равнинный, е — каштановая, ж—краснозем

нескольких видов бактерий рода Clostridium в черноземной поч- Ве Воронежской обл.
Число зародышей бактерий рода Clostridium в почве в достаточной мере динамично. Это заставляет думать, что значительная часть клеток этих микроорганизмов находится в почве в состоянии вегетативных клеток. Обычно максимальное число

клеток Clostridium отмечается весной и осенью, когда в почве имеется большое количество свежего органического вещества;
Возникает вопрос, чем можно объяснить обильное размножь ние Cl. pasteurianum в почвах северной зоны и преобладание Cl.acetobutylicum в почвах юга?
Модельные опыты с компостированием растительных остат ков показывают, что в разлагающейся массе первоначальне размножаются маслянокислые бактерии (Cl. pasteurianum \ др.). Позднее, когда компост обогащается микробным белком а возможно, и другими соединениями микробного синтеза (ами

Рис. 10. Распространение бактерий рода Clostridium в профиле черноземной почвы (по В. Т. Емцеву)
1 — Cl. pasteurianum, 2 — Cl. butyricum, 3 — acetobutylicum

Рис. 11. Изменение численности бактерий рода Clostridium на распадающихся растительных остатках (по В. Т. Емцеву)
1 — Cl. pasteurianum, 2 — Cl. acetobutylicum
нокислоты, витамины и т. д.), маслянокискые бактерии сменяй ются ацетонобутиловыми (рис. 11). Последние более требова тельны к субстрату и, обладая протеолитическими свойствам^ хорошо размножаются на средах, богатых протеинами.
Из отмеченного становится очевидным, что в северных поч| вах, где трансформация органических остатков происходит мед] ленно, более благоприятная обстановка имеется для Clostridiuq pasteurianum, а в почвах южной зоны — с бурно протекающим! процессами — преимущество имеет Clostridium acetobutylicurrt Другой микроорганизм, на экологии которого мы задержи| внимание,— Azotobacter. Из ряда видов этой бактерии в почв* обычно встречается Az. chroococcum. Этот микроорганизм весй ма требователен к условиям среды. Он развивается лишь в да статочно увлажненных почвах, имеющих реакцию, близкую j нейтральной, обеспеченных фосфором., калием и рядом микрр элементов.

Такая требовательность делает понятной причину oi носительно ограниченного распространения азотобактера в ряд почв.              |
Наши наблюдения позволяют сделать заключение, что в т| чение вегетационного периода в почвах, благоприятных для pal вития Az. chroococcum, численность клеток этого микрооргания ма может сильно варьировать, падая иногда до величин, *1

выявляемых стандартными методами исследования (рис. 12). Причина этого явления нами будет проанализирована ниже 3 силу отмеченного, заключение об отсутствии в почве азотобактера может быть сделано лишь на основании динамических наблюдений.
Рассматривая вопрос о распространении азотобактера в разных почвах, начнем наш обзор с северных почв, постепенно переходя к южным.
В целинных подзолах и дерново-подзолистых почвах азотобактер практически отсутствует. Эти обычно бедные и имеющие

Рис. 12. Динамика численности клеток азотобактера в неорошаемой черноземной почве

— пашня, 2 — целина. На оси ординат число колоний, выросших при анализе на почвенной пластине
Рис. 3. Динамика численности клеток азотобактера в серой лесной почве 1 — горизонт Ai, 2 — то же, А2. На оси ординат — см. рис. 12
кислую реакцию почвы непригодны для существования данного микроорганизма.
При окультуривании отмеченных почв условия для развития азотобактера улучшаются. По имеющимся данным, в окультуренных подзолах азотобактер размножается лишь в том случае, если pH (водное) бывает не ниже 6,2, а запас фосфора не меньше 0,16%.
В сильно окультуренных почвах северной зоны азотобактер обычно находится в значительных количествах. На численность его клеток здесь сильно влияет характер вносимых удобрений.
В достаточно увлажненных окультуренных почвах и в почвах гидроморфного ряда с повышенным увлажнением азотобактер обычно встречается в течение всего вегетационного периода.
Переходим # черноземным почвам. В достаточно увлажненных более северных мощных черноземах азотобактер обычно обнаруживается в течение всего вегетационного периода. Эти нейтральные, богатые почвы, благоприятны для азотобактера. В периоды некоторого иссушения почвы численность клеток азотобактера несколько снижается.
В зоне обычных и южных черноземов, при отсутствии орошения, азотобактер обычно появляется как весенний эфемер. Это отмечается многими исследователями.
Сделанные нами наблюдения позволяют предположить, чт| летняя депрессия численности азотобактера в значительной сте пени объясняется не только недостаточной влажностью, но и де фицитом доступного микробу органического вещества. Можнlt; думать, что летом запас подвижных органических соединений истощается и азотобактер начинает вымирать. Если во взятьи летом образцы обычного чернозема внести сахар и увлажнить то после короткого периода инкубирования при 25° в них обна руживается большое количество клеток азотобактера. Одш увлажнение не дает такого эффекта.
В орошаемых черноземах азотобактер обнаруживается в течение всего летнего периода. В последнем случае создается ж только более благоприятный водный режим, но в почву поступи ет больше органического вещества от развивающейся раститель ности.
Точно так же, как в обычных черноземах, в целинных, непо ливных и окультуренных каштановых почвах азотобактер обна руживается лишь весной. Объяснение данному явлению мы даел то же, что и для почв черноземного типа.
Весьма своеобразно состояние азотобактера в серых лесньЫ почвах. В летний период, когда в этих почвах устанавливается! благоприятный температурный и водный режим для развития азотобактера, количество клеток этого организма значительна возрастает. Его развитие здесь, очевидно, летом обеспечивается! достаточным количеством корневого опада и экзосмоса (рис. 13) i В целинных сероземах и солонцах азотобактер в основном размножается как весенний эфемер. В орошаемых сероземах, г также целинных почвах этого типа, характеризующихся повы шенным поверхностным или грунтовым увлажнением, азотобак тер обнаруживается постоянно.
Таким образом, основные причины ограничения развития азотобактера в почве заключаются в следующих моментах: 1) кислотность почвы, 2) обеспеченность почв фосфором, некоторым* микроэлементами и доступным ему органическим веществом, степень увлажнения почвы. К выводам, аналогичным нашим,- приходит ряд исследователей (Блинков, 1951; Квасников, 1951 ^ Сидоренко, 1962, и др.).              *
Следует отметить, что азотобактер чувствителен к повышению концентрации солей и поэтому по мере увеличения засоленности почв численность его клеток уменьшается. Азотобактер может быть использован как индикатор на засоленность почвы. В сильно засоленных почвах он не размножается, хотя в литературе и отмечается существование в природе относительно солетолерантных форм азотобактера (Сушкина, 1949).              I
В субтропической и тропической зонах весьма распространен ны кислые почвы (латериты). В них азотобактер замещается родственным кислотоустойчивым микроорганизмом Beijerinckia имеющим ряд видов. Бактерии рода Beijerinckia резко отличав
доТся от азотобактера по ряду физиологических признаков, что позволяет им размножаться в специфических условиях. Они мо- гут расти в кислой среде, имеющей значение pH около 3.0, в то время как азотобактер кончает развиваться при pH меньшем, чем 5,0. Beijerinckia устойчива к высоким концентрациям алюминия, поскольку кислые почвы, в которых она обитает, содержат большое количество этого элемента. Для развития Beijerinckia, как и для процесса азотоусвоения этой бактерии, не требуется кальция. Для энергичной азотфиксации азотобактер требует значительно более высоких доз молибдена, чем Beijerinckia. Это является также приспособлением к среде обитания. В кислых почвах соединения молибдена выпадают из раствора, и микроорганизм привык существовать в среде, бедной этим элементом. Характерна для Beijerinckia и слабая потребность в фосфатах (Мишустин, Крылова, 1965).
В кислых почвах северной зоны Beijerinckia не встречается. Здесь, очевидно, имеются какие-то факторы, депрессирующие развитие этого микроорганизма. Редко Beijerinckia обнаруживается в зоне умеренного климата, но широко распространена в почвах субтропической и тропической зон. В СССР Beijerinckia обычно встречается в красноземах Грузии.
Во влажных тропиках Beijerinckia нередко размножается на поверхности листьев разных растений, наряду с другими микроорганизмами.
В общем приведенные материалы достаточно наглядно свидетельствуют о том, что тип почвы оказывает большое влияние на состав азотфиксирующих микроорганизмов.
Среди вновь описанных бактерий, фиксирующих молекулярный азот, несомненный интерес имеют микобактерии, которые, очевидно, широко распространены в почвах (Калининская, 1968). Экология этих микроорганизмов пока остается невыясненной.

<< | >>

Источник: Мишустин Е. Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. 1975

Еще по теме СВОБОДНОЖИВУЩИЕ БАКТЕРИИ, ФИКСИРУЮЩИЕ МОЛЕКУЛЯРНЫЙ АЗОТ:

- Болотоведение - Метеорология и климатология - Научно-популярная история - Океанология (океанография) - Почвоведение -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -