Другие пути превращения одноуглеродных соединений

Образование метана биологическим путем из С02 и других одноуглеродных источников — метановое брожение — происходит в болотах, торфяниках, иловых отложениях озер, метантен- ках, рубце жвачных животных, кишечном тракте человека.

Метанобразующие бактерии (метаногены) — вторичные анаэробы, так как они перерабатывают продукты, поступающие от других анаэробов. Метан образуется за счет восстановления С02 водородом по следующей схеме:

Восстановлению могут подвергаться также СО, муравьиная кислота и метанол.

В газовой атмосфере торфяников метан часто превышает 30%. Группа метанобразующих бактерий гетерогенна. Среди них есть кокковидные, палочковидные, сарциноподобные организмы и спириллы. Все метаногенные бактерии относятся к архебакте- риям, их родовые названия начинаются со слова methan (Methano- coccus, Methanosarcina, Methanobacterium, Methanospirillum). Метанобразующие бактерии строгие анаэробы. Кислород убивает их, с чем сопряжены большие трудности при работе с ними в лаборатории. Необходимо применять специальные методы, которые были разработаны в последние 20 лет, и было проведено подробное их изучение. В ряде анаэробных экосистем основным субстратом для образования метана служит ацетат. Метанобразующие бактерии составляют последнее звено анаэробной пищевой цепи, в начале которой находятся полисахариды (целлюлоза, крахмал, хитин),

липиды, белки. В этой цепи участвуют: 1) бактерии, сбраживающие целлюлозу до сукцината, пропионата, бутирата, лактата, ацетата, спиртов, С02 и Н2; 2) ацетогенные бактерии, сбраживающие эти первичные продукты до ацетата, формиата, С02 и Н2 (рис. 71).

Рис. 71. Аэробное и анаэробное разложение растительной биомассы

Метанобразующие бактерии находятся в симбиотических (му- туалистических) взаимоотношениях с бактериями, образующими газообразный водород. Первые не могут развиваться без водорода, а вторые сами себя отравляют избытком образуемого ими водорода. При совместном развитии этих двух групп бактерий свободный водород практически не обнаруживается, так как он моментально используется метанотрофами.

Метанобразующие бактерии активируют водород и осуществляют его окисление, сопряженное с восстановлением С02. Клеточное вещество они также строят из С02, т.е. являются хемоав- тотрофами. Они осуществляют карбонатное дыхание (в качестве источника С02 используют СаС03). Ферменты метанобразующих бактерий отличаются большой специфичностью. Образование метана может происходить из ацетата или С02

Автотрофная фиксация С02 у метанобразующих бактерий происходит без участия рибулозобифосфатного цикла.

В последнее десятилетие выделение метана в атмосферу увеличивается на 1% в год, что связано с воздействием на природу антропогенного фактора (утечки при газодобыче, рисовые поля, скот). Однако в атмосфере он фотохимическим путем довольно быстро окисляется до С02. В ряде случаев почвы могут поглощать метан. Вопрос о том, что же почвы земного шара больше выделяют или поглощают метан, остается открытым.

Бытовые органические отбросы в южных странах используются для получения метана в специальных метантенках (биогаз),

который используется в домашнем хозяйстве. Метантенки бывают на один или несколько домов. В северных странах при проведении микробиологического процесса почти весь метан приходится использовать для подогрева метантенка.

Метан, помимо биологического пути, образуется и в результате геохимических процессов. Он составляет основную часть природных углеводородных газов.

Окисление метана (метанотрофы) — биологический процесс, активно протекающий в районах метаногенеза — в местах газовых и нефтяных месторождений, в переувлажненных почвах, в поверхностной пленке болот.

Этот путь диссимиляции (катаболизма) осуществляется с участием ферментов цепи переноса электронов. Ассимиляция углерода метана происходит на уровне формальдегида несколькими путями, отличными от автотрофной фиксации С02 в цикле Кальвина. Микроорганизмы, окисляющие метан, получили название метанотрофов. Среди них есть облигатные формы, использующие в качестве углеродного источника питания метан или его производные (метанол и метиламины) и факультативные мети- лотрофы, ассимилирующие как одноуглеродные соединения (метанол, формальдегид, метиламин, но не метан), так и другие органические вещества. Облигатные метанотрофы — группа ме- танокисляющих бактерий семейства Methylomonadaceae, которые относят к родам Methylomonas, Methylobacillus, Methylococcus, Methylosinus и др. Хотя формально их следует считать гетеротро- фами (метан — органическое вещество), но по многим морфологическим и физиологическим признакам они близки к таким литоавтотрофам, как нитрифицирующие бактерии семейства Nitrobacteriaceae. Процесс окисления метана сопровождается у них окислением аммиака до нитритов, они имеют хорошо развитую систему внутриклеточных цитоплазматических мембран, пути метаболизма метанокисляюших бактерий сходны с таковыми автотрофных нитратных бактерий.

Среди факультативных метилотрофов известны не только прокариоты, но и представители дрожжей.

Метанокисляюшие бактерии, вовлекая в биологический круговорот одноуглеродные соединения группы метана, вносят значительный вклад в глобальный цикл углерода, замыкая трофические цепи в специфических нишах биосферы. Они представляют

интерес и в практическом отношении как продуценты белка из дешевого сырья, а также как средство борьбы с метаном в угольных шахтах для предотвращения взрывов.

Окисление окиси углерода микроорганизмами — процесс, поддерживающий природное равновесие этого газа в биосфере; СО образуется техногенным путем в результате неполного сгорания разных видов топлива. Существуют и природные источники угарного газа — извержения вулканов и биохимические реакции, приводящие к образованию СО при распаде порфиринов, флавано- идов, серина и некоторых других органических веществ. Оксид углерода связывают животные, растения и микроорганизмы. Это обусловлено его взаимодействием с гемоглобином, цитохромок- сидазой и рядом других ферментов. В результате происходит нарушение функций организмов, для большинства из которых оксид углерода даже в небольшой концентрации очень токсичен. Повышение его содержания в помещении может привести к гибели человека и животных (отравление угарным газом). Чувствительность к СО проявляют и многие микроорганизмы, однако некоторые используют его в качестве источника энергии и углерода для построения своего тела. Большинство этих микроорганизмов помимо СО окисляют молекулярный водород.

Бактерии, использующие СО в аэробных условиях, называются карбоксидобактериями, или карбокситрофами.

Удаление окиси углерода из атмосферы происходит в результате ее окисления кислородом воздуха и окисления почвенными микроорганизмами. Ежегодно почва поглощает 4 х 1014 г СО, что лишь немногим меньше, чем образуется при сгорании топлива. Таким образом, именно почва поддерживает равновесное состояние окиси углерода в атмосфере.

В окислении окиси углерода участвуют микроорганизмы группы карбоксидобактерий, которые не обладают морфофизиологическим единством и относятся к разным родовым и видовым таксонам (Alcaligenes, Acinetobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Comamonas, Arthrobacter, Bacillus, Streptomyces, Hydrogenophaga, Seliberia). Карбоксидобактерии — автотрофы. Образующаяся в результате окисления СО углекислота фиксируется в процессах анаболизма автотрофно через цикл Кальвина, а не метилотроф- но. Но автотрофия карбоксидобактерий не облигатная. Они способны и к органотрофному росту. Однако высокие концентрации органических веществ подавляют их развитие, на основании чего их относят к олиготрофной группировке почв. Помимо карбоксидобактерий СО окисляют неспецифические микроорганизмы в процессах кометаболизма. Возможно, по масштабам этот процесс значительно превышает окисление СО карбоксил оба к- териями.