Аммонификация

Валовое содержание азота в почве может быть высоким и в черноземах достигает 10 т/га. Однако почти 99% его связано в органических соединениях, в том числе в гумусе, поэтому он недоступен для растений и обычно выступает в качестве основного лимитирующего фактора роста растений в сельском хозяйстве.

Процесс минерализации азотсодержащих органических соединений с выделением аммиака называется аммонификацией. Этому процессу подвержены белки и их производные — пептиды и аминокислоты, нуклеиновые кислоты и их дериваты — пуриновые и пиримидиновые основания, мочевина и мочевая кислота, азотсодержащий полисахарид хитин и гумусовые кислоты. Уже в конце XIX в. француз Э. Маршель показал, что процесс аммонификации носит универсальный характер и осуществляется многими микроорганизмами в широком диапазоне условий.
Аммонификация белков. Это наиболее динамичное звено в цикле азота. При внеклеточных превращениях белков конечным продуктом являются аминокислоты. В процессе участвуют разнообразные протеазы очень многих микроорганизмов (бактерий и грибов). Далее аминокислоты либо поступают в клетки микроорганизмов, либо вовлекаются в химические реакции в почве. Внутриклеточные превращения аминокислот возможны по четырем направлениям: синтез белка, переаминирование, декарбоксилирование и дезаминирование (рис. 81). Последнее приводит к выделению свободного аммиака. В аэробных условиях кроме аммиака при аммонификации образуются С02 и окислы серы, а в анаэробных — жирные и ароматические кислоты (бензойная, ферулиновая и др.), спирты, неприятно пахнущие продукты (индол, скатол, метилмеркаптан) и ядовитые амины — кадаверин, путресцин.
Образующиеся в переувлажненных почвах при анаэробиозе продукты аммонификации обладают фитотоксическими свойствами и могут вызывать угнетение роста растений.
В процессе аммонификации помимо бактерий участвуют ак- тиномицеты и грибы. Активные возбудители аммонификации известны среди разнообразных аэробных и анаэробных бактерий из многих родов. Это малоспецифическая функция. Для процесса аммонификации большое значение имеет соотношение С : N в разлагаемом субстрате. Чем меньше это отношение, тем выше эффективность аммонификации, определяемой по количеству NH3 от общего количества превращенного азота. На каждые 50 г разложенного органического вещества бактерии используют на

Рис. 81. Аммонификация белков

синтез белка биомассы 2 г азота (С : N = 25). При содержании азота в органическом веществе разлагающейся растительной массы менее 2% он будет полностью иммобилизован в клетках микроорганизмов, а при более высоком его содержании (С : N lt; 25) будет выделяться аммиак. Это проявляется при использовании разных органических удобрений. Отношение С : N в навозе низкое, и его разложение поэтому сопровождается накоплением аммиака, а для соломы С : N высокое и внесение в почву соломы без минеральных азотных удобрений приводит к иммобилизации, т.е. к закреплению всего азота в микробных клетках и азотному голоданию растений.
Аммонификация нуклеиновых кислот. Помимо внутриклеточных превращений нуклеиновых кислот они подвергаются внеклеточному распаду под действием нуклеаз, выделяемых микроорганизмами во внешнюю среду.

Внеклеточные ДНК-азы и РНК-азы найдены у многих микроорганизмов. Аммиак выделяется при распаде пуриновых и пиримидиновых оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот.

Аммонификация мочевины и мочевой кислоты. Мочевина попадает в почву с мочой млекопитающих, а также образуется почвенными грибами. Например, ее содержание в шампиньонах достигает 13% от сухой биомассы. В год на Земле образуется около 30 млн т мочевины. Это огромные ресурсы азота, так как мочевина по химическому строению представляет собой диамид угольной кислоты и содержит 47% азота. Разложение ее протекает следующим путем:

Мочевину разлагают микроорганизмы, обладающие ферментом уреазой и широко распространенные в почве. Эти бактерии в большом числе содержатся в рубце жвачных животных, поэтому мочевину добавляют и в корма. Микроорганизмы рубца вызывают ее разложение (аммонификацию) и далее переводят в белок. Более половины почвенных микроорганизмов обладают ферментом уреазой и могут превращать мочевину в аммиак.
Мочевая кислота — гетероциклическое соединение, производное пурина:

Она образуется как конечный продукт белкового обмена птиц, пресмыкающихся и насекомых. Экскременты змей содержат до 30% мочевой кислоты, а в гуано (преобразованном помете птиц) — 25%. Выводится из организма мочевая кислота с минимальным количеством воды или даже в твердом виде.
В моче млекопитающих концентрация мочевой кислоты ничтожна.
Аммонификация мочевой кислоты в местах скопления гуано в аридных областях приводит к накоплению нитратов, так как образующийся аммиак окисляется нитрифицирующими бактериями, а при низкой влажности нитраты не вымываются. Таковы источники богатых залежей нитратов в Чили, Перу и Южной Африке. Гуано используется как ценное азотное и фосфорное удобрение, оно содержит около 9% азота, 13% фосфорной кислоты, калий и кальций.

Аммонификация хитина. Хитин — азотсодержащий полисахарид, полимер ацетилглюкозамина. Он содержится в клеточных стенках грибов, в панцирных покровах беспозвоночных. При его разложении образуется глюкоза (и продукты ее превращения), а также аммиак. Ферменты хитиназы особенно распространены у актиномицетов: до 98% изученных актиномицетов проявляли активность в разложении хитина. Из грибов активную роль в разложении хитина играют мукоровые, аспергиллы и др. Есть и хитинолитические миксобактерии и некоторые другие бактерии.
Аммиак, образующийся при микробном разложении вышеуказанных соединений растительного и животного происхождения, претерпевает в почве различные превращения: 1) потребляется растениями как источник азота, 2) иммобилизуется (ассимилируется) в процессе метаболизма почвенных микроорганизмов, 3) окисляется в нитриты и нитраты. Этот последний процесс носит название нитрификации и является единственным в цикле азота, который ведет к образованию окисленных форм азотистых соединений из аммиака.

<< | >>

↑

Источник: А.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. БИОЛОГИЯ ПОЧВ. 2005

Еще по теме Аммонификация:

- Болотоведение - Метеорология и климатология - Научно-популярная история - Океанология (океанография) - Почвоведение -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -