АММОНИФИКАЦИЯ

Процесс минерализации азотсодержащих органических соединений с выделением аммиака носит название аммонификации. Этому процессу подвержены белки и их производные — пептиды и аминокислоты, нуклеиновые кислоты и их производные — пуриновые и пиримидиновые основания, мочевина и мочевая кислота, азотсодержащий полисахарид хитин и гумусовые кислоты.

Аммонификация белков — наиболее динамичное звено в цикле азота. При внеклеточных превращениях конечным продуктом являются аминокислоты, и их накопление в почве служит одним из показателей ее биологической активности. В процессе участвуют протеазы как микроорганизмов, так и растений. Далее аминокислоты либо

Рис. 59'. Аммонификация белков

поступают в клетки микроорганизмов, либо вовлекаются в химические реакции в почве или адсорбируются. Внутриклеточные превращения аминокислот возможны по четырем направлениям: синтез белка, пере- аминирование, декарбоксилирование и дезаминирование (рис. 59). При дезаминировании выделяется свободный аммиак. В аэробных условиях кроме аммиака при аммонификации образуется СО2 и окислы серы, а в анаэробных — жирные и ароматические кислоты (бензойная, фе- рулиновая и др.), спирты, индол, скатол, метилмерк*аптан.

Образующиеся в переувлажненных почвах при анаэробиозе некоторые продукты аммонификации обладают фитотоксическими свойствами и могут вызывать угнетение роста растений.

В процессе аммонификации помимо бактерий участвуют актино- мицеты и грибы, но наиболее активные возбудители известны среди бактерий родов Pseudomonas и Bacillus, например, В.

тем выше эффективность аммонификации, определяемая по количеству NH3 от общего количества превращенного азота. На каждые 100 г разложенного органического вещества (т. е. 50 г углерода) бактерии используют на синтез белка биомассы 2 г азота (С: N = 25). При содержании азота в органическом веществе разлагающейся растительной массы менее 2% азот будет полностью иммобилизован в клетках микроорганизмов, а при более высоком его содержании (С: Nlt;25) будет выделяться аммиак. Это проявляется при использовании разных удобрений. Отношение С: N в навозе узкое и его разложение поэтому сопровождается накоплением аммиака, а для соломы С: N высокое и внесение в почву соломы без минеральных азотных удобрений приводит к иммобилизации, т. е. закреплению, всего азота в микробных клетках и азотному голоданию растений.

Аммонификация нуклеиновых кислот. Помимо внутриклеточных превращений нуклеиновых кислот они подвергаются внеклеточному распаду под действием нуклеаз, выделяемых микроорганизмами во внешнюю среду. Внеклеточные ДНК-азы и РНК-азы найдены у многих микроорганизмов. Аммиак выделяется при распаде пуриновых и пиримидиновых оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот.

Аммонификация мочевины и мочевой кислоты. Мочевина попадает в почву с мочой млекопитающих, а также синтезируется почвенными грибами. Например, ее содержание в шампиньонах достигает 13% сухой биомассы. В год на Земле образуется около 30 млн. т мочевины. Это огромные ресурсы азота, так как мочевина содержит 46% азота. В сельском хозяйстве мочевина — одно из лучших концентрированных азотных удобрений. Разлагают мочевину микроорганизмы, обитающие в почве и в рубце жвачных животных. Поэтому мочевину добавляют и в корма, а в рубце микроорганизмы переводят ее в белок. Разлагающие мочевину микроорганизмы образуют ферменты уреазы. Среди уробактерий есть кокки — Micrococcus игеаеу сарцины — Planosarcina ureaet бациллы — Bacillus probatus ( — Urobacillus pasteurii).

Мочевая кислота — гетероциклическое соединение, производное пурина. Она образуется как конечный продукт белкового обмена

Молекула мочевой кисюгы

пресмыкающихся, насекомых и птиц. Экскременты змей содержат до 90% мочевой кислоты, а в гуано (помете птиц) она составляет 25%. В моче млекопитающих концентрация мочевой кислоты ничтожна. Вы

водится из организма мочевая кислота с минимальным количеством воды или даже в твердом виде. Аммонификация мочевой кислоты в местах скопления гуано приводит в аридных областях к накоплению нитратов, так как образующийся аммиак окисляется нитрифицирующими бактериями, а при низкой влажности нитраты не вымываются. Таковы источники богатых залежей нитратов в Чили, Перу, Южной Африке и на островах Карибского моря. Гуано используется как ценное азотное и фосфорное удобрение, оно содержит около 9% азота, 13% фосфорной кислоты, калий и кальций.

Аммонификация хитина. Хитин — азотсодержащий полисахарид, полимер ацетилглюкозамина. Он содержится в панцирных покровах насекомых, в клеточных стенках мицелия грибов. При его разложении образуется уксусная кислота, глюкоза (и продукты ее превращения) и аммиак. Хитиназы особенно распространены у актиномицетов: до 98% проверенных актиномицетов проявляли активность в разложении хитина. Из грибов активную роль в разложении хитина играют мукоровые и некоторые аспергиллы, например, Asp. fumigatus.

Аммиак, образующийся при микробном разложении вышеуказанных соединений растительного и животного происхождения, претерпевает далее различные превращения: 1) частично адсобируется в почве на глинисто-гумусовых комплексах или нейтрализует почвенные кислоты; 2) потребляется как источник азота в процессе метаболизма почвенных микроорганизмов (иммобилизуется); 3) выделяется в атмосферу; 4) окисляется в нитриты и нитраты. Последний процесс носит название нитрификации и является единственным в цикле азота, который ведет к образованию окисленных форм азотистых соединений.