9.7 ХАРАКТЕРИСТИКА СЛУХА И АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ

Для ондатры характерны разнообразные приспособления, связанные с активным использованием воды как среды обитания. Так, в частности, при появлении близкой опасности зверьки скрываются под водой, находясь там достаточно длительное время и, по-видимому, перед всплытием должны знать о местоположении преследователя.

Эксперименты показали, что ондатры слышат под водой и способны локализовать источники звуковых сигналов, по крайней мере при углах более 100°. Однако чувствительность их слуха в воде падает по ¦ сравнению с этой чувствительностью в воздушной среде. Так, при подаче тонального гидросигнала длительностью 3 с и частотой заполнения 6 кГц при уровне звукового давления 90 дБ (относительно 2x10'5 Н/м2) в

6. 9 опытах процент правильных реакций животных приблизился к пороговому вероятностному значению (75%), а в последующих опытах лежал в интервале между 70-80%. Понижение уровня сигнала на 30 дБ привело к падению у всех животных уровня правильных реакций до 50- 62%, Этот уровень в течение последующих опытов не превышал 70%. С другой стороны, при предъявлении ондатрам тех же сигналов в воздухе уровень правильных реакций возрос до 80%.

Деятельное изучение функциональных характеристик слуховой системы ондатры показало, что у молодых и взрослых животных эта система в воздушной среде реагирует на акустические сигналы звукового и частично ультразвукового диапазона вплоть до 40-45 кГц (Мовчан, 1977).

Частота, к Гц

Рис. 113. Частотно-пороговые кривые слуховой системы ондатры

а — взрослые; б — молодые животные; дБ — уровень звукового давления относительно 2 X 10~4 дин/см2

восприятия сигналов частотой заполнения 10 кГц у взрослых особей на 16 дБ, а у молодых - на 8 дБ выше порога оптимальной частоты (6 кГц). Для сигналов частотой 20 кГц эти различия достигают 49 дБ у взрослых и 31 дБ у молодых животных. Пороги же восприятия верхней предельной частоты у животных обеих возрастных групп сходны по своим значениям. Необходимо отметить, что у молодых ондатр на частоте 30 кГц наблюдается понижение порога, среднее значение которого на 5 дБ меньше величины порога восприятия частоты 20 кГц. В отдельных опытых это понижение выражено значительно отчетливее и достигает разницы в 20 дБ.

В естественных условиях акустическая среда ондатры слагается из разнообразных по своим физическим характеристикам звуков. К ним относятся как всевозможные шумы, так и звуки других животных и внутривидовые вокализации. К настоящему времени ничего не известно об акустических сигналах, издаваемых ондатрой в воде. В воздушной среде вокализации свойственны как взрослым животным, так и их детенышам. Биоакустические исследования, проведенные Е.П. Гуляевой и В.Н. Мов- чаном, показали, что взрослые ондатры, находясь в хатке, в момент опасности излают серии низкочастотных звуков длительностью 170-420 мс (в среднем 285 мс), интервал между которыми колеблется от 200 до 820 мс (при среднем значении 521 мс).

Рис. 114. Динамические спектрограммы сигналов взрослой ондатры (А) и детенышей (Б—Д). Объяснения в тексте.

Слева — частота в кГц, вертикальные отрезки — отметка времени 100 мс

частота падает до 0,8-1 кГц. Кроме этого, отмечаются сигналы с однонаправленным изменением частоты (повышение или понижение), а также с постоянной частотой заполнения (рис. 114, в). Для всех писков детенышей характерны широкополосные участки в начале и конце импульсов. Иногда ряд гармонических сигналов, сближаясь, сливаются в один сложный по частотной структуре импульс (рис. 114, д). Второй тип звуков детенышей представляет собой шумоподобный сигнал (рис. 114, г), основная энергия которого сосредоточена в пределах 0,3-6 кГц. Длительность отдельных писков и щелчков колеблется в больших пределах от 20 до 240 мс. При этом 20-30 миллисекундные сигналы имеют лишь шумовое заполнение. Средние значения длительностей писков и щелочков, так же как и период их следования, не зависят от возраста детенышей и составляет у 2-18-денвных ондатрят 114 мс, период следования колеблется от 38 до 400 мс (при среднем значении 325 мс).

Сложность спектральных и амплитудно-временных особенностей акустических сигналов ондатр надо учитывать при оценке особенностей слуха животных и их возможностей осуществлять временной анализ. Степень подготовленности анализатора к обработке информации во времени отражается в его способности воспринимать второй акустический раздражитель из предъявляемой пары стимулов (реакция восстановления), а также в зависимости порога восприятия звука от его длительности (временная суммация). Оценка этих характеристик проводилась у взрослых

Рис. 115. Зависимость амплитуды вызванного потенциала заднего двухолмия от задержки в паре тональных посылок

5              10              15              20              2530 40 50

Задержка 5 паре, мс

По оси ординат,— отношение амплитуды второго ответа к амплитуде первого в процентах. Вертикальные отрезки — доверительный интервал (Р = 0,95)

ондатр на оптимальной для их слуха частоте (6 кГц). Выяснено, что у исследованного вида животных увеличение длительности стимула до определенных пределов приводит к понижению порога реакции слуховой системы. Так, при увеличении длительности тонального сигнала от 0,2 до 0,5 мс пороги понижаются в среднем на 8,8 дБ, а при увеличении длительности до 2 мс - на 20,8 дБ. Момент стабилизации порогов соответствует длительности сигнала в среднем 3 мс (критическое время суммации).

Исследование вызванных потенциалов заднего двухолмия на пару стимулов (частота заполнения 6 кГц) равной длительности (1 мс) и интенсивности (30 дБ над порогом реакции) показало, что амплитуда быстрого колебания N4 ВП на второй стимул больше половины амплитуды N4 первого ответа уже при задержках в паре 3 мс (рис. 115). При 10 мс амплитуда возрастает до уровня в среднем 86,0%. Дальнейшее увеличение задержки вплоть до 75 мс не приводит к заметным изменениям амплитуды ВП на второй стимул, и она колеблется в пределах 92- 97%.

Таким образом, имеющиеся данные по слуху ондатры указывают на отсутствие у этих животных адаптации слуховой системы к восприятию акустических сигналов под водой. При наличии такой адаптации следовало бы ожидать повышения или, по крайней мере, сохранения обычной чувствительности слуха в водной среде. Однако у ондатры при переходе из воздушной среды в водную чувствительность слуха падает. Такой эффект несвойствен млекопитающим, приспособившимся к восприятию гидроакустических сигналов, напротив - у тюленей чувствительность слуха в воде на 15 дБ (Mohl, 1968), а у дельфинов на 30 дБ (Bullock et al., 1968) выше, чем в воздухе.

Рассмотрение частотных настроек слуховой системы ондатры в воздухе и спектральных характеристик их вокализаций позволяет выявить совпадение областей максимальной чувствительности с формантными частотами лишь сигналов, издаваемых взрослой ондатрой. Звуки детенышей не соответствуют областям оптимальных частот слуха. По временным характеристикам своей слуховой системы, ондатра близка к таким животным, как белка, бурундук, полевки, т.е. грызунам, условия обитания которых ограничивают использование зрительной рецепции (Мовчан, 1978; Мовчан, Борисова, 1978; Константинов, Мовчан, 19 /9). Это говорит о том, что в воздушной среде слух ондатры играет большую роль при получении информации из окружающего пространства.