9.6. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К НЫРЯНИЮ

Продолжительность естественного нахождения ондатры под водой во время ныряний обычно не превышает 3-6 мин (Слудский, 1948; Околович, Корсаков, 1951; и др.). Однако максимально возможные задержки дыхания в подводном положении могут достигать 12-15 мин (Smith, 1938; Irving, 1939; и др.).

Поскольку при нырянии внешнее дыхание выключается и поступление кислорода в легкие (и кровь) прекращается, естественно, что продолжительность ныряния должна лимитироваться теми запасами кислорода (необходимого для дыхания), который имеется в организме, и способностью наиболее экономной его утилизации. Понятно поэтому, что в процессе эволюции приспособление к нырянию вызывало у ондатры изменения прежде всего тех систем органов, от состояния которых в особой степени зависит судьба организма под водой. Это касается в первую очередь систем, объединенных общей функцией транспортировки и перераспределения кислорода при нырянии (нервная и эндокринная, дыхательная и сердечно-сосудистая системы и сама кровь).

Повышенная концентрация гемоглобина в крови ондатры обусловливает значительное усиление дыхательной функции крови, что крайне важно для животных, периодически переносящих довольно длительное апноэ. Именно увеличение концентрации в эритроцитах гемоглобина следует, таким образом, рассматривать как одну из форм физиологической адаптации ондатры к нырянию.

Общие запасы кислорода в крови зависят и от объема крови. Однако по объему крови ондатра существенно не отличается от большинства других млекопитающих, а многим высокоактивным формам даже уступает в этом.

Запасы кислорода в мышцах на период ныряния определяются прежде всего концентрацией в них мышечного гемоглобина - миоглобина.

Специальные расчеты показали, что кислород, усвоенный мышцами, должен расходоваться у ондатр примерно за 0,6 мин ныряния (Нешумова, Черепанова, 1983).

Следовательно, аэробный тип обмена в мышечной ткани под водой осуществляется лишь в самом начале ныряния. Мышцы ондатры, по-видимому, как и у других ныряющих млекопитающих, довольно быстро после погружения животного в воду переходят на гликолитический анаэробный обмен в связи с резким снижением или даже прекращением в них кровотока.

Резервы кислорода в легких в значительной мере определяются (при нырянии) объемом легких и прежде всего их дыхательным объемом. Относительный вес легких ондатры, по данным В.П. Галанцева, колеблется от 0,39 до 1,14%о (в среднем 0,62%») и существенно не отличаются от такого у других наземных грызунов. Следует, однако, отметить, что, по некоторым другим данным, относительный вес легких ондатры может быть более высоким (Никитенко, 1966).

В отличие от ряда других ныряющих млекопитающих ондатра погружается в воду обычно на вдохе и лишь по мере пребывания под водой периодически выводит часть воздуха из легких, вероятно, регулируя тем самым свою плавучесть. В связи с этим объем воздуха в легких при погружении ондатры равен их дыхательному объему, но можно полагать, что при нырянии животных используют для дыхания только часть жизненной емкости легких. Весьма вероятно, что резервы кислорода, заключенного в легких, имеют относительно меньшее значение для дыхания тканей под водой, чем резервы кислорода в крови и мышцах.

Несмотря на то, что объем легких ондатры существенно не отличается от такового у других грызунов, строению легких ондатры присущи некоторые черты, связанные с ее полуводным образом жизни и нырянием. Деление бронхиального древа внутри легких ондатры, как и у большинства млекопитающих, дихотомическое. При наличии относительно короткого бронхиального древа альвеолярный отдел легких имеет лучшую дифференцировку, чем у других грызунов (Масенов, 1967). У нее обособляются респираторные бронхи и альвеолярные ходы, которые переходят в удлиненные и разветвленные мешки с широкими альвеолами. На краях альвеолярных перегородок имеются очень тонкие пучки эластичных и мышечных волокон, образующих сфинктеры альвеол. В целом у этого вида происходит в связи с адаптацией к нырянию усложнение строения стенки бронхов, дифференциация альвеолярных бронхиол и альвеолярных ходов и увеличение размеров альвеол (Масенов, 1967). Эти приспособительные изменения не только способствуют повышению интенсивности внутри- легочной циркуляции воздуха, но при этом возрастает и объем резервного и запасного воздуха в легких, за счет которого происходит альвеолярный газообмен животного, особенно во время пребывания под водой. Васкуляризация легких ондатры в отличие от других ныряющих животных (ластоногих, китообразных) имеет тот же тип, что и у наземных видов (рис. 109).

Для ныряющих млекопитающих, большинству из которых свойствен очень кратковременный и энергичный выдох-вдох, большое значение имеет соотношение длины и ширины дыхательных путей, особенно трахеи. У ондатры трахея (3,0-3,5 см) составляет в среднем 10-11% от длины тела и насчитывает 13—16 хрящевых колец. Соотношение длины и ширины просвета трахеи у ондатры (1:12-1:14) мало отличается от такового у других грызунов и сильно уступает высокоспециализированным ныряющим видам.

Частота дыхания ондатры в норме колеблется в зависимости от веса тела от 75 до

Рис. 109. Участок легочной ткани ондатры. Гематоксилин-эозин, ок. 10, об. 20 1 — альвеолы и альвеолярные проходы; 2 — кровеносные сосуды

135 в 1 мин (Галанцев, 1965а). В раннем постнатальном онтогенезе частота дыхания значительно выше (Галанцев, Таттар, 1971). Дыхание ондатры стабильно. Периодика дыхания, свойственная многим ныряющим видам, не выражена, а пневмограммы обычно имеют синусоидальную форму (Галанцев, 1977).

Для ныряющих животных, в том числе и для ондатры, характерна очень высокая степень утилизации под водой кислорода, заключенного в легких (Lockley, 1955; и др.) и в крови. Исследования, проведенные В.П. Галанцевым, показали, что содержание оксигемоглобина в венозной крови ондатры уже через 30-45 с после погружения снижается в среднем с 44,2 до 30,1%. После продолжительного ныряния у некоторых ныряющих видов содержание кислорода в выдыхаемом воздухе уменьшается до 2%. Наземные виды при задержках дыхания могут усвоить только до 1/5 кислорода, заключенного в легких. Способность ныряющих млекопитающих почти полностью утилизировать кислород из легких (под водой) объясняется особенностями их дыхательного центра. Уже давно стало известно, что дыхательный центр наземных животных и человека очень чувствителен к повышению концентрации углекислоты во вдыхаемом воздухе. Повышение парциального давления ее в легочных альвеолах на 0,2% существенно сказывается на параметрах дыхания.

Ондатра, как и другие ныряющие млекопитающие, практически не реагирует на повышение концентрации углекислого газа во вдыхаемом воздухе до 10% (Irving, 1938; Крепе, 1941; Слоним, 1962; и др.). Это свидетельствует о том, что дыхательный центр ондатры мало чувствителен к избытку углекислоты. Пониженная чувствительность дыхательного центра ондатры к гиперкапническим стимулам способствует более і олной утилизации при нырянии, чем это доступно наземным видам. У последних потребность вдоха после продолжительной задержки дыхания обусловливается реакцией дыхательного центра на увеличение содержания в организме углекислоты, которая наступает задолго до того, как запасы кислорода в организме могли бы быть утилизированы в более значительной мере.

После более-менее длительной задержки внешнего дыхания у всех животных возрастает потребление кислорода. Однако у ныряющих видов в связи с резким снижением под водой кислородного запроса добавочное потребление кислорода после восстановления дыхания значительно ниже, чем у наземных форм. Так, потребление кислорода после кратковременного (25 с) пребывания ондатры под водой увеличивается только на 4,9% (1159 против 1110 мл/кг-ч), в то время как у морских свинок в этих же условиях потребление кислорода возрастает на 68,7% (Кузьмо, 1966).

Рефлекторная задержка дыхания у ондатры значительно более устойчива, чем у наземных форм (Галанцев, 1965а, 1967, 1968). При погружении в воду трахеотомиро- ванных животных у них никогда не наблюдается дыхательных движений, хотя легкие животных и оставались соединенными через трахеотубус с атмосферным воздухом. Реакция сердечно-сосудистой системы на погружение (эффект брадикардии) у трахеотомированных животных при этом оставалась специфичной. Наземные тра- хеотомированные грызуны в аналогичных условиях уже через несколько секунд после погружения в воду начинали дышать через трахеотубус, и на электрокардиограмме не появлялось характерных изменений, свидетельствующих о значительной кислородной недостаточности. Следовательно, у ондатры, в отличие от наземных видов, в актах ныряния огромное значение имеют сложившиеся в филогенезе определенные физиологические реакции дыхательного аппарата.

Поднимаясь на "поверхность, ондатра вначале обычно делает выдох, освобождая легкие от газов, после чего следует глубокий вдох. Частота дыхания после ныряния зависит от вида животного и продолжительности его пребывания под водой. Если у наземных млекопитающих после погружения (насильственного) в воду интенсификация респираторной деятельности идет обычно за счет учащения дыхательных движений, то у ондатры после ныряния она осуществляется преимущественно в результате углубления дыхания (Галанцев, 1968; Галанцев, Туманов, 1970; Галанцев, Таттар, 1971; и др.) На пневмограммах как интактных, так и трахеотомированных животных амплитуда дыхательных волн после ныряния увеличивается. Увеличение дыхательного объема после ныряния способствует более интенсивному окислению крови, поступающей после подъема на поверхность (в период восстано- тельной тахикардии) из венозных коллекторов (Галанцев, 1965а, 1977). Нормализация дыхания у ондатры после подъема на поверхность зависит от продолжительности ныряния. Чем дольше животное находилось под водой, тем больше на это требовалось времени.

Выключение дыхания у ондатры на суше (зажиманием влажным тампоном носовых и ротового отверстий или пережатием трахеотубуса) приводило, как и после ныряния, к последующему гиперпноэ (Галанцев, 1968). В первые секунды при этом дыхание нередко было очень глубоким и реже исходного. Однако сердечно-сосудистые компенсаторные реакции в этих условиях возникали с большим латентным периодом, чем при нырянии.

Повышенные запасы кислорода в организме ондатры и пониженная чувствительность дыхательного центра этого вида к накоплению в организме углекислоты (благодаря чему создаются возможности более полной утилизации запасов кислорода), однако, не являются решающими в обеспечении длительного произвольного апноэ.

Исследования показали, что при нырянии у животных благодаря специальным приспособительным сердечно-сосудистым реакциям запасы кислорода в крови практически не используются мышечной тканью и многими другими органами, вследствие ограничения в них кровотока. Мышцы в этот момент (под водой) используют кислород, связанный миоглобином, а исчерпав его резервы, переходят на анаэробный тип обмена. За счет анаэробных гликолитических реакций длительность ныряния может существенно повышаться.

Прекращение анаэробных процессов у многих ныряющих животных в результате введения в их организм иодоацетата резко сокращает время выживания этих животных под водой (Галанцев, 1982). Кроме того, известно, что интенсивность потребления 02 организмом при нырянии резко (в 4-5 раз) сокращается (Harrison, Tomlinson, 1963). Под водой у ныряющих животных может развиваться известная толерантность ряда тканей к временному недостатку кислорода (Eisner et al., 1966; и др.). Таким образом, возможность длительного пребывания под водой зависит не только от ве- личены запасов доступного для утилизации кислорода, но и от интенсивности его потребления тканями организма.

Процесс ныряния ондатры сопровождается существенными приспособительными изменениями в реакциях сердечно-сосудистой системы, которые в совокупности с реакциями на погружение в других системах принято характеризовать как рефлекс ныряния.

Исследования сердечной деятельности ондатры (Ротенберг, Прохоров, 1955 (1954); Антипчук, Галанцев, 1963; Галанцев, 1965а, 1967, 1977, 1982; Галанцев, Таттар, 1971; Соколов и др., 1982;Сухов, Сухова, 1982; и др.) показали, что пульс у этого вида относительно стабилен, дыхательная аритмия выражена в значительно меньшей мере, чем, например, у полуводных хищных млекопитающих - норок европейских и американских, калана или ластоногих (Галанцев, Гуляева, 1971; Гуляева, 1976; Галанцев, 1977; Галанцев, Маминов, 1979), а в раннем постнатальном онтогенезе пульс значительно выше, чем у взрослых животных.

При погружении в воду ондатры, как и большинства других ныряющих млекопитающих, происходит резкое рефлекторное замедление частоты сердечных сокращений (ЧСС). Пульс замедляется о очень коротким латентным периодом (менее 1 с) в 5-10 раз и более с момента погружения животного в воду (рис. 110). При этом в условиях естественного ныряния ЧСС урежается в большей мере, чем в условиях принудительного погружения животных в воду (Соколов и др., 1982; Сухов, Сухова, 1982). Рефлекторная брадикардия развивается и при погружении в воду только одной головы животного. При искусственном выключении дыхания на суше замедление ЧСС выражено в меньшей мере и возникает оно с более длительным латентным периодом. Наркотизация животных (эфир, морфин, хлоралгидрат) приводила к снижению интенсивности брадикардии, а барбитураты обычно полностью снимали этот рефлекс (Галанцев, 1977). У молодых животных эффект брадикардии выражен в меньшей мере, чем у взрослых. Весьма вероятно, что формирование циркуляторных приспособлений при нырянии совершенствуется в постнатальном онтогенезе по мере развития способности к плаванию и нырянию.

Брадикардия под водой у ондатры имеет аритмическую форму, никакой упорядоченности в изменении продолжительности отдельных сердечных циклов во времени обычно не обнаруживается. Отдельные сердечные циклы под водой возрастают иногда в 50- 60 раз (до 2,5 с и более). Увеличение сердечных циклов идет в основном

2 Г              ^              w

Fuc. 110. Урежение ЧСС ондатры при нырянии 1 — до погружения; 2 — под водой; 3 — после всплытия

Fuc. 111. ЭКГ ондатры (II отведение)

1 — на суше и под водой, стрелкой обозначен момент погружения; 2, 3 — под водой на 30 и 60 с после погружения; 4 — во время всплытия на поверхность, момент всплытия обозначен стрелкой; 5 — после всплытия через 10 с

за счет увеличения продолжительности диастолической фазы ЭКГ (Т-Р), которая увеличивается в среднем до 1,89 с (против 0,05 с до ныряния) (рис. 111). Время электрической систолы желудочков (Q-T) при погружении изменяется незначительно. В связи с этим систолический показатель ((Q - T)/(R — R;) • Ю0) понижается с 43-50 до

5. 6%. Атриовентрикулярная (Р - Q) и внутрижелудочковая (QRS) проводимость при нырянии изменяются несущественно. Зубец Р на ЭКГ (предсердная волна) под водой часто сглаживается. Зубцы Q, R, S обычно не изменялись, а амплитуда зубца Т (отражающего обменные процессы в миокарде) при нырянии увеличивалась часто в 2 раза (до 0,4 мВ). При этом интенсивность увеличения зубца Т в последовательных сердечных циклах находится в прямой зависимости от длительности предшествующего сердечного цикла; чем более продолжителен интервал R - Rj, тем больше изменяется зубец Т в следующем цикле. Это свидетельствует о том, что при затянувшейся диастолической паузе обменные процессы в миокарде изменяются в большей мере. Наряду с приспособительным торможением автоматизма сердца у ондатры под водой развиваются и другие циркуляторные реакции. Наблюдения в условиях витальной микроскопии показали, что у ондатры во многих сосудистых бассейнах капиллярное кровообращение уменьшается вплоть до полной остановки (Галанцев и др., 1983). В связи с развитием значительной периферической вазоконстрикции системное артериальное давление крови под водой на фоне сильно выраженной бра- дикардии изменяется относительно мало. Так, в общей подвздошной артерии в первые 5-10 с после погружения в воду давление крови несколько повышается, а затем понижается на 0,8-2,1 кПа. Аналогичная реакция отмечена у бобров (Осинский, Антипчук, 1983). Объемная скорость кровотока, в мышцах например, при погружении ондатры в воду уменьшается в 3,3 раза (Нешумова, Черепанова, 1983). Линейная скорость кровотока в крупных артериальных магистралях под водой замедляется на 30-50%. В венозных магистралях происходит задержка возврата крови к сердцу и развиваются застойные явления (Галанцев и др., 1983).

Известно, что у многих ныряющих млекопитающих под водой кровоток на исходном уровне поддерживается лишь в центральной нервной системе, наиболее чувствительной к недостатку кислорода, и в работающей сердечной мышце (Andersen, 1966; Harrison, 1960; Ferrante, 1970; и др). Задержка кровотока под водой в периферических сосудах сопровождается падением ректальной и кожно-мышечной температуры, а также температуры ряда внутренних органов. Резкое падение кожно-мышечной температуры ондатры (на 2-3°) наблюдается не только при нырянии (Галанцев, 1967), но и при погружении лишь одной головы животного в воду. Процессы кровоперераспределения при нырянии имеют рефлекторный характер и связаны с выключением дыхания при погружении. Наряду с падением температуры происходит и снижение их электрической (гальванической) возбудимости. В целом приспособительные циркуляторные изменения в организме рассматриваются как достаточно эффективная защита организма от асфиксии во время ныряния. Селективное перераспределение кровотока по различным сосудистым бассейнам сопровождается депонированием венозной крови в особых коллекторах, которые у ондатры развиваются в различных отделах венозного русла.

При подъеме на поверхность после погружения у ондатры ЧСС сразу восстанавливается до исходной нормы или происходит компенсаторное учащение сердцебиений на 10% и более по сравнению с уровнем ЧСС, зарегистрированным до ныряния. В период восстановительной тахикардии учащение ЧСС идет главным образом вследствие уменьшения времени электрической диастолы сердца. Систола желудочков и атриовентрикулярная проводимость изменяются незначительно. Время нормализации сердечного ритма и элементов ЭКГ зависит от продолжительности пребывания животного под водой.

Резкое урежение ЧСС при погружении ондатры в воду с очень коротким латентным периодом уже само по себе свидетельствует о рефлекторной природе этой реакции. При выключении дыхания на суше у ондатры брадикардия развивается с более длительным латентным периодом и никогда не бывает так сильно выражена, как при нырянии. Во всех случаях, как только животные поднимали голову над водой, брадикардия сменялась восстановительной тахикардией. В опытах на трахеотомированных ондатрах было показано, что при пережатии трахеотубуса под водой у животных после подъема на поверхность (трахеотубус оставался зажатым, и дышать они не могли) частота пульса хотя и возрастала, но никогда не достигала исходного уровня, зарегистрированного до ныряния. При погружении в воду животных, переведенных на искусственное дыхание (с сохранением дыхания под водой), брадикардия наступала сразу же после погружения, но сердечные циклы были менее продолжительными, чем при нормальном нырянии. Было показано, что брадикардия развивается уже при погружении в воду только головы ондатры. Иногда было достаточно подать струю воды на носовое зеркало, чтобы вызвать апноэ и брадикардию.

Сердце ондатры иннервируется симпатическими и парасимпатическими нервами

50

-12              -11              -10              -3              -8

Ш, г/мп

Рис. 112. Изменение содержания АХ (а) и ХЭ (б) в крови ондатры при погружении в воду 1 — до погружения; 2 — под водой

О

100-

(блуждающий нерв). Обычно замедление темпа сердечной деятельности животных связывают с изменением тонуса блуждающих нервов, а усиление автоматической деятельности сердца объясняется симпатическими влияниями. Опыты показали, что блокирование передачи возбуждения с окончаний постганглионарных волокон блуждающих нервов на эффекторы сердца ондатры (внутримышечной инъекцией атропина 1 мл 0,1%-ного раствора или двухсторонней ваготомией) вызывало исчезновение эффекта брадикардии при погружении в воду (Галанцев, 1967, 1968). Исчезновение отрицательной хронотропной реакции сердечной мышцы при этом приводило к тому, что животные могли находиться под водой значительно меньше время.

Известно, что ацетилхолин оказывает влияние на деятельность блуждающего нерва. Поскольку вегетативные яды, в том числе и ацетилхолин, действуют непосредственно на возбудимую систему эффекторных клеток, следует ожидать, что этот медиатор, воздействуя на эффекторы сердца вазотомированных ондатр, воспроизведет эффект брадикардии при погружении животного. Действительно, после инъекции ацетилхолина (0,5-1 мл АХ .-10‘6 г/мл) с нивалином или прозерином, предохраняющими ацетилхолин от расщепления под влиянием холинестераз, брадикардия под водой у ондатры была достаточно выражена (пульс замедлялся иногда вдвое), хотя и в меньшей мере, чем при погружении в воду интактных животных (Галанцев, 1968). Наши исследования (Галанцев и др., 1983) также показали, что при нырянии у ондатры резко возрастает концетрация ацетилхолина в крови и заметно увеличивается активность холинэстеразы (рис. 112). Полученные факты свидетельствуют о том, что при нырянии сердце испытывает преимущественно холинэргичес- кие регуляторные влияния. Несомненно, что появление под водой аритмии, атривен- трикулярной блокады и изменения других сердечных функций также связано с влиянием парасимпатической нервной системы (Галанцев, 1977). Если под водой происходит усиление вагусного эффекта и ослабление симпатического, то после подъема на поверхность в период восстановительной тахикардии, видимо наоборот, возрастает влияние симпатических нервов на сердце, которое не тормозится в этот момент вагусным влиянием.

Принято считать, что нервную регуляцию сердечно-сосудистых реакций при нырянии следует рассматривать как систему рефлекторных актов, связанных с раздражением определенных рецепторных образований на поверхности кожи (Слоним,

1962. . Наши эксперименты с последовательным погружением зверьков, следующих друг за другом с интервалом в несколько секунд (5-10), показали, что после каждого подъема на поверхность у животных наблюдается тахикардия, а при очередном погружении - брадикардия (еще более выраженная, чем при первом погружении). Известно, что при каждом повторном нырянии происходит и полное прекращение кровотока в периферических сосудах (Andersen, 1966). Наличие интимной связи и взаимодействия дыхания и кровообращения у млекопитающих давно никем не подвергается сомнению. Нами было замечено, что в тех случаях, когда животные под водой ’’стравливают” часть воздуха, на электрокардиограмме наблюдается резкое сокращение интервалов сердечных циклов. Видимо, в регуляцию приспособительных реакций сердечно-сосудистой системы могут включаться помимо рецепторов с поверхности кожи и другие рецепторные образования, в частности с дыхательных путей и легких.

В развитии сердечно-сосудистых изменений при нырянии условно можно выделить две фазы, или этапа (Галанцев, 1977). Первая фаза связана с раздражением при нырянии рецепторных образований (экстеро- и интерорецепторов), в результате чего рефлекторно развивается брадикардия и вазоконстрикторный эффект. Вторую фазу можно рассматривать как продолжение первой. Она наступает в условиях развивающейся асфиксии в связи с изменением соотношений парциального деления в крови кислорода и углекислоты и через хеморецепторы усиливает уже развившиеся реакции. В отличие от наземных видов первая фаза рефлекторных сосудистых изменений у ондатры является ведущей и возникает еще до того, как у животных может возникнуть состояние гипоксии. У наземных же животных подобные сердечно-сосудистые реакции (хотя и менее выраженные) развиваются лишь в состоянии гипоксии. Главное отличие в развитии сердечно-сосудистых реакций при погружении ондатры (как и других ныряющих животных) заключается в быстрой мобилизации компенсаторных приспособительных реакций организма.

Таким образом, адаптация ондатры к нырянию проявляется прежде всего в повышении дыхательной функции крови и увеличении общих запасов кислорода в организме. Благодаря значительной десенсибилизации дыхательного центра к накоплению в организме углекислоты при подводном положении обеспечивается наибольшая утилизация резервов кислорода тканями. Потребность последних в кислороде при этом понижается.

Частота пульса под водой резко сокращается. Брадикардия сопровождается сложным перераспределением кровотока в организме. В мышцах и многих внутренних органах он во время ныряния практически прекращается. Обеспечение мышц кислородом в это время осуществляется за счет кислорода, связанного миоглобином. Исчерпав эти резервы кислорода, мышцы переходят на гликолитическую фазу анаэробного обмена. Кислород крови используется главным образом мозгом и сердечной мышцей. Кровоток в легких осуществляет газообмен между кровью и альвеолярным воздухом.

Перераспределение кровотока сопровождается депонированием крови в мощных венозных коллекторах. Ими являются расширения венозных магистралей и особые венозные сплетения брюшной полости и плечевого пояса. Венозная кровь, идущая от головного мозга, минует эти коллекторы и беспрепятственно попадает в правое предсердие.

В то время как у наземных млекопитающих брадикардия и другие гемодинамичес- кие реакции развиваются вследствие асфиксии и ишемии, у ондатры эти явления обнаруживаются сразу же за выключением дыхания с момента погружения по воду, т.е. задолго до того, как в организме начинается снижение парциального давления кислорода и накопление углекислоты. Это характерно именно для специализированных ныряющих животных.

После ныряния происходит компенсаторная интенсификация респираторной и циркуляторной деятельности. Венозные коллекторы ’’опорожняются” от крови, кровь в легких интенсивнее насыщается кислородом. Подобные морфофизиологические приспособления разных систем органов и особые компенсаторные реакции существенно отличают ондатру от неспециализированных в данном отношении наземных млекопитающих.