9.8. БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ИХ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Важнейшими биохимическими показателями физиологического состояния организма следует Считать, в частности, особенности его витаминного баланса. Динамика накопления и расходования витаминов на разных этапах онтогенеза и репродуктивного цикла характеризует режим жизнедеятельности организма в определенных условиях среды.

Изучение витаминосодержания тканей и органов у ондатры показало, что для нее, например, немалое значение имеет количество в организме витамина А (аксерофтола, иначе ретинола или ретинена), а также ряда других витаминов.

Витамин А играет важную роль в осуществлении многих функций обмена веществ. Концентрируясь в разных органах, особенно в печени, этот витамин оказывается связанным с обменом белков и аминокислот, а также с регуляцией накопления жиров и гликогена. Наличие необходимого количества витамина А обусловливает правильный рост организма и устойчивость его к инфекции, обеспечивает нормальное состояние глаз (предупреждает ксерофтальмию) и ряда внутренних органов.

Разные виды животных характеризуются весьма неодинаковым накоплением аксерофтола, прежде всего в печени. Видоспецифичность по этому признаку определяется свойственными разным видам особенностями биохимических процессов, протекающих в их организме (Соломонов и др., 1976). У одних животных витамин А обнаруживается в очень небольших количествах (десятые доли мг %), а у других его содержание может быть весьма значительным.

Специальные исследования закономерностей накопления витамина А у ондатры показали, что определенное его количество, в частности, в печени является весьма существенным биохимическим индикатором состояния. отдельного организма и в целом той или иной популяции (Смирнов, Шварц, 1956; Соломонов, Захарова, 1967; Соломонов и др., 1970,1976; Шварц и др., 1956, 1957,1968).

В организме ондатры, как и у многих других животных, витамин А синтезируется из каротина, усваиваемого с растительной пищей.

Витаминосодержание тканей организма ондатр, населяющих разные районы и обитающих, следовательно, в несходных условиях, оказывается неодинаковым. Так, по сравнению с Киргизией в Якутии отмечено уже большее количество аксерофтола в печени ондатр. Его минимальное количество в данном случае равно 3,2 мг %, а максималь. эе 40,2 мг % (Соломонов и др., 1976). На Урале это количество еще больше и составляет 10,4-58,3 мг % (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968).

Существенно изменяется у ондатр количество витамина А в разные сезоны. Весной, в период подготовки к размножению, происходит накопление витамина А в печени. В конце апреля (например, в Центральной Якутии) концентрация его оказывается максимальной. Далее в течение лета аксерофтол продолжает накапливаться в печени, но у особей, участвующих в размножении второй раз (в июле-августе), отмечается снижение его концентрации. С конца лета и в течение всей осени происходит накопление этого витамина, количество которого к началу зимы оказывается наибольшим.

Следует отметить, что как по общим величинам концентрации витамина А в печени, так и по характеру сезонной динамики его содержания в организме, ондатры, населяющие разные части своего ареала, в большей или меньшей мере различаются между собой. Так, центральноякутская популяция этого вида отличается от лесостепной более низкими показателями содержания витамина А и в то же время она оказывается по этим показателям близкой к субарктической популяции (Смирнов, Шварц, 1959; Соломонов, Захарова, 1967; Соломонов и др., 1970).

В ходе сезонных изменений количества аксерофтола его количество в Якутии к октябрю снижается до 3- 8 мг % и далее держится на этом уровне, а в Зауралье оно в середине осени равно 13-14 мг %, повышаясь с ноября по февраль до 42-54 мг %. Эти географические различия в содержании витамина А в печени ондатры в позднеосеннее и зимнее время зависят от разной степени напряженности энергетических процессов и от доступности кормов, богатых каротином. В целом можно считать, что рассматриваемый показатель (динамика содержания витамина А) является существенным индикатором состояния популяций ондатры (Смирнов, Шварц, 1959; Шварц и др., 1986).

Количество накапливаемого в организме ондатры витамина А оказывается неодинаковым и на разных этапах жизненного цикла. У молодых зверьков оно обычно меньше, чем у взрослых, и к весне достигает высокого уровня.

Интенсивное расходование организмом аксерофтола в наиболее напряженный период жизнедеятельности, связанный с размножением, происходит у самцов и самок ондатр по-разному. У самцов запасы этого витамина тратятся быстрее, чем у самок, но зато уже к концу гона они могут в значительной мере восстанавливаться. У самок же это восстановление задерживается по крайней мере до конца лактации. Затем в течение лета происходит постепенное накопление витамина А как в печени, так и в других органах.

Различия в количестве витамина А, накапливаемого организмом самцов и самок ондатр, в немалой степени определяются неодинаковым у разных полов режимом гормональных проявлений. Связь витаминообразования с гормональной регуляцией отмечена, например, С.С. Шварцем, B.C. Смирновым, Л.Г. Кротовой (1957), показавшими, в частности, обратную зависимость между накоплением витамина А в печени ондатры и размерами у нее гипофиза.

Несомненно, что возрастные, сезонные и спорадические изменения витаминного баланса организма должны быть в достаточной степени согласованы с закономерными циклическими изменениями основных функций Метаболизма и всяческие нарушения нормальной регуляции этих процессов неизбежно приводят к различным осложнениям. Сказанное относится и к процессам обеспечения организма необходимым количеством аксерофтола. Недостаток последнего тяжело отзывается на протекании ряда существенных жизненных функций и может вызвать болезненные явления. К их числу следует отнести нередко встречающееся у ондатр заболевание глаз.

Большое место в витаминном балансе организма занимает аскорбиновая кислота (витамин С), играющая важную роль в окислительно-восстановительных процессах. В связи с этим уровень ее содержания в разных органах, особенно в печени, почках, надпочечниках, служит одним из важных показателей состояния организма.

У ондатры накопление витамина С в органах подвержено значительным сезонным изменениям, которые обусловлены сложной динамикой разных проявлений жизнен- -ного цикла.

В динамике накопления витамина С в разных органах у ондатры наблюдается значительная изменчивость. В период размножения, например, в связи с большой потребностью организма в этом витамине содержание его в органах оказывается минимальным. Осенью же происходит довольно быстрое накопление витамина С. На определенных этапах жизненного цикла возникают и половые различия по уровню содержания данного витамина. Весной, например, у небеременных самок оно бывает весьма значительным, тогда как у самцов, в связи с периодом интенсивного гона, оно заметно меньше.

В ряду важных биохимических индикаторов существенное место занимает так называемое йодное число, характеризующее метаболическую активность жировых резервов организма. Величины этого показателя соответствуют степени непредель- ности жиров и, следовательно, тому, в какой мере жиры вовлекакпся в обмен. Для ондатры такие величины приводятся С.С. Шварцем (1960) по данным, поученным в разные сезоны в лесостепном Зауралье.

Весной йодное число внутреннего жира ондатры составило 61,0, а подкожного жира - 59,5. В конце зимы эти числа равнялись 70,5 и 82,5 соответственно (здесь приводятся средние величины, вычисленные по данным С.С. Шварца). Вариабельность полученных исходных данных оказалась незначительной, что делает приводимые величины достаточно демонстративными, подчеркивая существенность их сезонных изменений, а также различий в химизме внутреннего и подкожного жира.

Таблица 44. Содержание некоторых элементов в кормовых растениях ондатры (в период их массового поедания), собранных на сбросных каналах (I) и озерах (II) Ростовской области (по данным А.В.

В плане биохимической характеристики организма ондатры особое место занимает качественный состав ее молока. Этому вопросу посвятили специальное исследование

В.П. Галанцев и С.М. Попов (1969). Из их данных следует, что жира в молоке ондатры содержится 11,0%, белка - 16,9% (максимально до 19,7%) а сахара - 6,4. Эти количественные соотношения основных органических компонентов молока отвечают нуждам организма незрелорождающихся детенышей ондатры, которым особенно необходим белковый пищевой материал, требующийся для роста. У зрелорождающей морской свинки, например, белок в молоке составляет в среднем лишь 9,4%. В то же время количество молочного жира и сахара у ондатры меньше, чем у морской свинки (13,6 и 7,3% соответственно). Данное обстоятельство названные исследователи объясняют меньшей подвижностью детенышей ондатры в начале их развития, когда они не испытывают повышенной потребности в жире и сахаре. Интересно, что у экологически сходной с ондатрой, но зрелорождающейся нутрии количество жира в молоке очень велико - 27,9% (Ильина, 1963). Это объясняется тем, что детеныши нутрии, весьма подвижные с первых дней своего рождения, особенно нуждаются в высококалорийной пище.

Химический состав тех или иных компонентов тканей животного организма в первую очередь определяется потребляемой пищей. Известно, что первостепенно необходимыми для ондатры являются растительные корма. Следует, однако, отметить, что распределение ондатры даже на значительно заселенных ею водоемах нередко носит спорадический, пятнистый характер.

По мнению А.В. Жулидова, причиной предпочтения ондатрой для поселения, в частности, берегов каналов, а не озер являются различия этих биотопов по химическому составу ее кормовых растений. Так, растения, собранные на каналах, содержали повышенные количества ряда химических элементов по сравнению с теми же видами растений, собранных на озерах (табл. 44). Кроме того, количественный анализ содержания железа, меди и кобальта в органах и тканях у ондатр, родившихся и

Таблица 45. Содержание Со, Си, Fe в органах н тканях 30—40-дневных ондатр, родившихся н выросших на сбросных каналах в озерах Ростовской обл. (по данным А.В. Жулидова)

выросших на сбросных каналах в одном случае и на озерах - в другом, также позволил выявить у них достоверные различия в количественных соотношениях этих элементов в организме (табл. 45). В разных органах и тканях ондатр, обитающих на каналах, обнаружилось повышенное содержание названных элементов, что соответствовало большему их количеству в кормовых растениях этих водоемов. Химический анализ кормовых растений, поедаемых ондатрой в разные сезоны года, и определение объема потребления их ею в те же сезоны показали четкое совпадение наибольшей интенсивности поедания этих растений с периодами максимального содержания в них определенных химических элементов (табл. 46).

Значительный интерес представляет географическая изменчивость химического состава кормовых растений ондатры по ландшафтным зонам СССР. В лесной зоне (Архангельская, Вологодская, Ярославская области), например, у одних и тех же видов поедаемых ондатрой растений средняя величина содержания белка, сахарозы, кальция, калия и кобальта меньше средней величины содержания этих веществ в растениях тех же видов из лесостепной (Воронежская обл.) и степной (Ростовская обл. и Красноярский край) зон.

Нередко потребляет ондатра и животные корма. В таежной и лесной .зоне поедание моллюсков оказывается для ондатры систематическим. В то же время в лесостепной и степной зонах подобные факты более редки.

О немаловажном значении в питании ондатры животных кормов преимущественно пресноводных моллюсков сообщали многие авторы, изучившие этот вопрос в Северной Америке, в Финляндии. На существенную роль в жизни ондатры питания ее моллюсками, ракообразными и другими животными обращали внимание и отечественные специалисты, проводившие соответствующие наблюдения в Карелии, в Архангельской и Ленинградской областях и в ряде других участков ареала (подробнее см. в гл. 11). Специально обобщивший эти сведения МЛ. Алмшуль (19636) пришел к выводу, что по крайней мере во многих водоемах северо-западной части РСФСР животные корма совершенно необходимы для ондатры, в связи с чем он даже считает обязательным учитывать при бонитировке ондатровых водоемов наличие в них моллюсков и раков. И.А. Шилов (1950) также отмечал в качестве важных объектов питания ондатры на некоторых озерах Горьковской области моллюсков - беззубок и перловиц, которых

Таблица 46. Сезонная изменчивость минерального состава некоторых кормовых растений ондатры в Ярославской области (1977 г.) (по данныы А.В. Жулидова)

здесь никоим образом нельзя считать второстепенным или случайным кормом. В Южной Финляндии, в реках со значительным разнообразием и обилием предпочитаемых ондатрами видов растений, с большим количеством там моллюсков, ондатры оказывались большого размера, с наибольшими индексами роста. Основную часть популяции составляли здесь молодые ондатры (91%), остальные были главным образом двухлетними (Pankakoski, 1983).

Необходимо подчеркнуть, что в местах, где ондатра усиленно питается моллюсками и раками, она, как правило, обеспечена и достаточным количеством подходящего для нее растительного корма. В то же время рыбу ондатра почти не потребляет, как правило, даже там, где она могла бы добывать ее без особого труда (Лабутин и др., 1976).

По-видимому, животные корма (в первую очередь моллюски) служат ондатре для обогащения ее организма определенными органическими ионами. Возможна также связь поедания этих объектов с потребностью организма в микроэлементах, роль которых для нормальной жизнедеятельности организма ранее недооценивалась. Наряду с обычной регуляцией распределения в организме ионов калия и натрия для осуществления ряда ферментативных реакций требуются, например, железо и медь. Именно в теле моллюсков и ракообразных обнаружена достаточно высокая концентрация гЛеди, необходимой, в частности, для синтеза гемоглобина и ряда ферментов. В относительно больших количествах содержатся в моллюсках также марганец, участвующий в реакциях окислительного фосфорилирования, а кроме того, цинк и ряд других элементов, важных для жизнедеятельности позвоночных животных. В.В. Васильков (1968) установил, что в организме беззубок, например, содержится сравнительно большое количество кобальта (146,0 мкг на 100 г сухого вещества), превышающее его содержание в тростнике (2,31 мкг на 100 г сухого вещества), взятом для анализа из того же водоема. Эти моллюски, следовательно, оказываются естественными накопителями кобальта, необходимого для ондатры. Отмеченными обстоятельствами и может объясняться поедание моллюсков, а также другой животной пищи таким, казалось бы, специализированным фитофагом, как ондатра.

Биохимический полиморфизм животного организма в немалой мере определяет и его иммунологические показатели, которые проявляются, в частности, в серологических реакциях, характеризующих ту или иную степень филогенетической связи с другими организмами. Применительно к ондатре эти показатели изучены весьма слабо. Исследованиями В.В. Жукова (1975) было показано, что в сыворотке крови некоторых ондатр имеются антитела, способные реагировать с эритроцитами животных своего вида. Содержание этих антител (нормальных агглютининов) невысокое, средний титр их равен 1:3. Перекрестные положительные реакции между эритроцитами одной ондатры и сывороткой другой отмечены в 30% случаях. Это свидетельствует о наличии у ондатры определенных групп крови, что открывает возможности проведения широких популяционных исследований биохимического полиморфизма.

В.В. Жуковым были обнаружены в крови ондатры также антитела и к эритроци- тарным антигенам ряда видов полевок - полевки-экономки,, обыкновенной и узкочерепной полевок, тяньшанской полевки, водяной полевки, а кроме того, и лесной мыши. Реакция обнаруживается с неразведенной сывороткой или в разведении ее 1:3. Интересно, что по особенностям антигенной структуры эритроцитов у ондатры выявляется более значительная общность с водяной полевкой и меньшая - с серыми полевками. Известно, что характер и уровень антигенных соотношений какого-либо вида с другими позволяют судить об его филогенетических связях и времени обособления от общего предка.