Характеристика экоморф сайгака

В настоящее время накапливается все больше сведений о том, что внутри популяций разных видов, помимо популяционной изменчивости, наблюдается дифференциация более низкого уровня.

Данные длительного мониторинга европейской популяции сайгака и познание деструктурирующего воздействия промысла (см. гл. 9, 11, 12, 13) позволяют предполагать, что в популяции сайгака присутствуют две экоморфы животных, формирующие разные по размеру стада, которые по-разному используют пространство ареала и имеют ряд других отличительных признаков. Для сайгака данное представление высказывается впервые, поэтому необходимо более детально описать его.

Одну из биологических форм сайгаков можно обозначить как типичную. Подобное название наиболее соответствует ей потому, что в нативных популяциях вида, слабо трансформированных деятельностью человека, она занимала ведущее по численности положение. Это обстоятельство и служило основной причиной тому, что при описании той или иной особености биологии вида, в широком смыле слова, объектом описания в большинстве случаев выступали представители именно этой формы.

Вторая билогическая форма сайгака в малотрансформированных популяциях представлена немногочисленной группой животных и характеризуется следующим. Это относительно мелкие животные, среди которых часто отмечаются аберантные фенотипы в окраске, в строении черепа. Скорость роста незначительна. Половая зрелость самок наступает на втором году жизни. Двойни редки. Животные этой группы не нуждаются в больших по площади пространствах ареала, они менее подвижны, в пределе им характерен оседлый образ жизни, без сезонной смены стаций, отел, летовка и зимовка проходят в одних местах. В отличие от первой группы эти животные не образуют высоких плотностей. Возрастно-половая структура населения соответствует состоянию депрессии. Не характерен для них и "взрывной” тип динамики численности, столь типичный для представителей первой группы. Вероятно, вторая биологическая форма не была бы выявлена, если бы популяции сайгака не подвергались воздействию промысла, нарушающего поддерживаемый естественнным отбором баланс двух экоморф.

Бесспорно, что подразеделние населения вида на две формы в значительной мере условно, так как в случае количественных признаков (непрерывная изменчивость) нельзя провести строгой границы между двумя группами, в случае дискретных признаков можно обсуждать только большую или меньшую частоту признака в той или иной группе.

Сроки массовых отелов в популяции в настоящее время приходятся на вторую декаду мая, тогда как в конце 50-х годов массовое рождение молодняка было приурочено к первым числам месяца (см. гл. 8). Следуя известным способам интерпретации подобных фактов (Банников и др., 1961; Жирнов, 1982; Фадеев, Слудский, 1982 и др.), необходимо признать, что популяция в основном состоит из самок в возрасте одного года, что само по себе нонсенс (см. гл. 9). Признание наличия двух биологичских форм сайги позволяет это интерпретировать по-иному. В данном случае смещение сроков отела может рассматриваться как изменение представленности экоморф в популяции. Вероятно, нетипичная биологическая форма исходно имеет более поздние сроки отела. Сразу необходимо отметить, что, по всей видимости, судя по срокам отела, основным механизмом, поддерживающим существование обеих форм на одной территории, является разница в сроках гона. У представителей типичной формы гон проходит в более ранние сроки. Косвенно это подтверждается фактом более раннего появления двоен на отелах в конце 50-х годов. Но, согласно предлагаемой схемы, именно представители типичной биологической формы сайгака имеют, как правило, двойни. Следовательно, исчезновение в результате промысла самок с наследственной предрасположенностью к двойневым беременностям (типичная форма) и накопление в популяции самок противоположного типа привело к смещению массовых отелов на более поздние сроки. Вряд ли наблюдающееся смещение имеет адаптивное значение, так как новорожденный молодняк попадает в менее комфортные для развития условия. Следовательно, в целом популяция становится менее устойчивой.

Трактовка другого факта - резкое сокращение числа двойневых беременностей, с позиции наличия двух форм, также приобретает иной оттенок. Изменение доли двойневости может рассматриваться не как прямое влияние среды на организм самки, а как результат селекционного воздействия промысла на баланс двух форм в популяции.

Наличие двух биологических форм в популяции сайгака облегчает понимание необычной д инамики численности калмыцкой популяции в последние годы. Численность населения вида колеблется в течение 8 лет в пределах 120- 150 тысяч голов, не наблюдается ее роста. Но именно такой тип динамики и свойственен нетипичной форме сайгака как следствие позднего полового созревания самок и превалирования одинцовых беременностей. Значительное смещение полового соотношения в сторону самок у нетипичной формы свидетельствует о значительной смертности животных на всех этапах онтогенеза, что также создает предпосылки "стационарной" динамики численности популяции.

Не менее 15 лет места отелов сайгака приурочены к центральным и южным районам Калмыкии. Большинство современных объяснений подобного пространственного поведения животных базируется на представлении о сильной антропогенной трансформации былых мест появления молодняка на северных территориях Калмыкии, и, как следствие, смещение мест отелов в относительно безлюдные южные районы республики. Однако незначительные по численности отелы сайгаков в этих районах зафиксированы еще в конце 50-х годов. Очевидцо, что подобный факт является подтверждением развиваемому здесь взгляду о двух формах сайгака и позволяет рассматривать изменение мест отела как следствие снижения доли типичной формы в популяции. В многочисленной популяции образца 50-х годов численность нетипичной формы незначительна, она не определяет основных свойств популяции, в том числе месторасположение отела и его размеры. В современных условиях основная масса населения представлена нетипичной формой, которая малоподвижна и занимает места отела, которые ей были свойственны и ранее.              ^              gt;

Учитывая, что экоморфы сайгака по-разному взаимодействуют со средой (типичная - подвижна и нуждается в больших пространствах, нетипичная наоборот), можно предполагать и их различную реакцию на антропические изменения среды обитания, которые можно рассматривать как дополнительные вектора отбора, нарушающие равновесие в системе «внешняя среда- популяция». В этой ситуации типичная форма оказывается более угнетенной во вновь формирующейся среде, так как испытывает на себе действие двух факторов - изменение среды и промысла. В результате этого, ее численность в популяции быстро сокращается. В целом популяция приобретает параметры, которые ранее не были свойственны ей, что определяется численным превосходством нетипичной формы. Однако исходно эта форма менее жизнеспособна, поэтому популяция начинает деградировать. Очевидно, что величина воздействия прямых и косвенных факторов для разных популяций вида будут отличаться, и поэтому однозначного ответа на вопрос о выделении ведущего фактора в деградации вида дать сложно. Так, например, популяция о. Барса-Кельмес просуществовала на значительно меньшей по площади территории, чем территория калмыцкой популяции, более 50-ти лет. При этом в ней не отмечалось столь катастрофических изменений плодовитости самок (Рашек, 1973). Следовательно, для данной популяции ограниченное пространство не выступало в качестве ведущего фактора деградаций, но и пресс антропических факторов (промысел и т.д.) был весьма ограничедешй/

Таким образом, выделение двух экоморф позволяет составить представление о механизмах деградации популяции при разнообразном антропиче- ском воздействии. В целом схема этого процесса может быть представлена следующим образом.

Стада сайгаков организованы неслучайным образом. В крупных перемещающихся в голове мигрирующих скоплений стадах, сосредоточены более жизнеспособные животные. В результате промысла их выбытие из популяции более вероятно, чем животных из мелких стад, представленных в основной своей массе представителями нетипичной формы. Параллельно с этим в результате антропического изменения среды обитания представители типичной формы не обеспечиваются необходимым комплексом природных условий, что также приводит к снижению их доли в популяции. В результате этих процессов в популяции накапливаются менее жизнеспособные особи, что и приводит популяцию к состоянию деградации.