3. БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ

А.              О двух типах зональности

Из рассмотрения типов ареалов видно следующее.

1. Биогеографические районы в пелагиали Тихого океана в основном имеют форму широтных зон.
2. Главными районами являются тропический, бореальный и антарктический, каждый из которых может подразделяться на более дробные.
3. Биогеографическая зональность имеет разный характер близ берегов и в средней, открытой части океана (см.
   рис. 28—30, 33—36, 40).
4. Близ берегов у экватора и в переходных зонах выделяются дальне-неритические районы. Зональность открытого океана и обоих прибрежных (районов следует рассматривать порознь (рис. 41).

В книге «Тихий океан» проведено очень детальное сравнение распределения планктонных беспозвоночных и планктонных рыб на разных меридианах (Беклемишев, 1967; Беккер, 1967а). Здесь нет надобности еще раз пересказывать все это в подробностях, а достаточно привести рис. 41* основанный на этих данных.

Из рис. 41 и 44 видно, что в открытом океане биогеографические границы проходят более или менее широтно, а ближе к берегам отклоняются: одни — к северу, другие — к югу. Более того, границы, идущие в открытом океане близко друг к другу (и параллельно друг другу), в дальне-неритических участках часто расходятся в разные стороны. В результате в этих участках и происходит смешение флор и фаун переходных и субполярных зон с таковыми экваториальной зоны, которые в открытом океане разделены центральными водами с их населением. Например, у берегов Австралии ряд экваториально-западноцентральных видов отходит на юг от границы экваториальных видов и смешивается с видами переходной зоны, которые в свою очередь распространены тут примерно на 10° севернее, чем в открытом океане.

Границы участков с прибрежным, дальне-неритическим типом зональности совпадают со средними границами дальне-неритических видов не очень строго, но основные площади дальне-неритических ареалов совпадают с основными площадями участков с прибрежным типом зональности.

Б. Расположение и симметрия биогеографических районов

а.              Фауна восточной части Тихого океана и, в частности,— восточных центральных вод

Восточная часть Тихого океана (в пределах тропической области) обеднена океаническими видами и обогащена дальне-неритическими (восточно-экваториальными). «Ядра» более дробных ареалов океанических тропических видов, в которых встречаются все виды с каждым данным типом ареала (рис. 42), все приурочены к западной и открытой части океана и за одним исключением не заходят в восточную даль- не-неритическую часть. Из сравнения рис. 42 и 45 видно, что в северном полушарии «ядра» тропических видов почти не заходят на акваторию, населенную наиболее широко распространенными восточными дальне-неритическими видами. В южном полушарии такой четкой кар-

Рис. 41. Схема участков Тихого океана, обладающих зональностью различного типа в распределении океанических видов

А — тихоокеанский сектор антарктической области; А—Б—бореальная часть тихоокеанской подобласти аркто-бореальной области; ТЦ — центральная провинция тихоокеанской части тропической области; ТЭ — экваториальная провинция тихоокеанской части тропической области; 1 — участки с дальне-неритическим типом зональности (не совпадающие полностью с распространением дальне- неритических видов); 2 — переходные зоны; 3 — участки с океаническим типом зональности; 4 — участки переходных зон с дальне-неритическим типом зональности*. 5 — биогеографические границы; 6—границы участков (лучше установленные); 7—то же, хуже установленные

тины не получается, но там видна часть «ядра» периферических видов в восточном дальне-неритическом участке.

?0 Это обстоятельство косвенно подтверждает, что восточно-экваториальные виды являются дальне-неритическими, а не океаническими, какими являются западно-экваториальные виды. Действительно, течения западных берегов соединяют соседние нейтральные области на восточной периферии субтропических круговоротов. Из те-

90              120              ISO              180              150              120              90

90              120              ISO              180              160              120              90              60              30

Рис. 42. Положение 100%-ных «ядер» основных категорий океанических видов, е. мест, где встречаются вместе все рассматриваемые виды этих категорий

1 — виды переходной зоны; 2 — центральные и бицентральные виды; 3 — экваториально-западноцентральные виды; 4 — западноэкваториально-бицентральные виды; 5 — экваториальные виды; 6 — антарктические и бореальные виды; 7—периферические бицентральные виды. Заметно, что в южном полушарии расстояния между ядрами больше и что их нет в восточно-экваториальных водах

Делают они это обходным путем, «с тыла» — через переходные зоны в течениях западных берегов — и потом распространяются на запад вместе с дальне-неритическими видами.

чений западных берегов периферические виды могут попасть только в воды восточно-экваториальных нейтральных областей, и то, что они там удерживаются (но не проникают в западно-экваториальные), показывает, что восточно-экваториальные воды по имеющемся в них условиям существования близки другим переходным и дальне-неретичеоким водам, т. е. тоже являются периферическим биотопом.

90              120              150              180              150              120

90              120              160              180              160              120              90              60              ЗО-

Рис. 43. Число 50%-ных «ядер» основных категорий океанических тропических видов (кроме общетропических); 50%-ные «ядра»—участки, где встречается вместе не меиее половины видов данной категории

/—акватории с «ядром» одной категории видов; 2—то же, с двумя «ядрами»; 3—то же. с тремя «ядрами»; 4 — то же, с четырьмя «ядрами»; 5 — линия, огибающая все 50%-ные «ядра» рассматриваемых видов. Заметно усиление смешения в направлении на север и на запад

Степень обеднения восточной части тихоокеанских тропиков и возникающие при этом картины распределения видов еще нагляднее видны на рис. 43, изображающем число налегающих друг на друга областей распределения видов с более дробными океаническими тропическими ареалами в пределах их 50%-ных границ. В западной (и особенно— в северо-западной) части океана почти везде совместно обитает по 50% и более видов, обладающих тремя типами ареалов (т. е. совпадают три 50%-ных «ядра»). В зонах смешения фаун иногда совместно обитает более 50% видов четырех типов ареалов. В восточной части океана фаунистическое разнообразие меньше: тут в основном совместно встречаются виды одного-двух типов ареалов (в пределах 50%-ных границ).

Особенно характерны обедненные участки в восточной части центральных вод, на левом краю Перуанского и правом краю Калифорнийского течения.

При рассмотрении ареалов отдельных видов, хорошо заметно, что в. обедненные районы со стороны океана не заходят многие западноэк- ваториально-бицентральные и экваториально-западноцентральные виды (вроде Thysanopoda tricuspidata и Th. cristata\ см. рис. 28 и 29), а со стороны берега — периферические виды (см. рис. 33). Не заходят в них также некоторые центральные виды (вроде Nematoscelis atlan- tica; см. рис. 28) и даже наиболее широко распространенные из дальне-неритических видов (см. рис. 26—27) (а дальне-неритические виды с более ограниченными ареалами не выходят за пределы экваториальных вод). На биогеографической карте, построенной не по средним 50%-ным границам каждого типа ареалов, а по границам наиболее широко распространенных и наименее широко распространенных видов с каждым типом ареалов, обедненные участки восточных центральных вод видны еще более наглядно (Беклемишев, 1965, рис. 1, VIII).

б.              Области выселения в северной части Тихого океана

Судить об областях выселения (особенно — о стерильных областях) по* имеющимся данным очень трудно. В основном приходится принимать во внимание направление течений и искать места, попавши в которые виды с данным типом распределения не могли бы уже вернуться в замкнутую циркуляцию, служащую основой их ареалов. При таком подходе создается впечатление, что области выселения видов сходной, биогеографической природы в основном находятся в одних и тех же местах. Наличие па таких акваториях многих областей выселения делало бы их характерными элементами структуры океанических биоценозов. Для биогеографии стерильные области выселения имеют то значение, что их (как уже говорилось) не -следует принимать во внимание при построении ареалов. Области выселения видов с разными типами ареалов были кратко упомянуты при описании каждого типа ареала.

1. Рассмотрим сначала, где могли бы находиться стерильные области выселения видов первичных водных масс, и начнем с видов субарктических вод. В пределах субарктических вод имеется замкнутая циркуляция, разделяющаяся на два меньших круговорота — Западный и Аляскинский (Fleming, 1955). Однако по данным Талли и Барбера (Tully a. Barber, 1960) и Уды (Uda, 1963), субарктический круговорот замкнут несовершенно: верхний слой его вод ежегодно обновляется на одну десятую. Такой водообмен (сам по себе немалый), с биологической точки зрения, оказывается несущественным, так как несмотря на его наличие, в субарктических водах существует устойчивое и очень обособленное население. Ежегодная потеря 10% своего населения и поступление примерно такого же количества чужеродных видов[85] не превышают регулятивных возможностей бореального сообщества. Какими же путями теряются эти 10% бореального населения?

Основная часть субарктической воды (Uda, 1963) и ее населения теряется через Берингово море и Берингов пролив (см. стр. 117) и через Калифорнийское течение. Некоторая часть (в основном — еврибат- ных видов животных) уносится с погруженными водами субарктического происхождения на большие глубины низких широт (Виноградов, 1960; Аратская, 1964). Вероятно, какая-то часть бореального населения верхних слоев воды попадает из зоны взаимодействия Куросио и Оясио в тропическую воду, где и погибает[86]. Особенно это вероятно во время зимнего, северо-западного муссона. Во всяком случае, бореальные виды к югу от вторичного фронта Куросио бывали найдены (Беклемишев, 1961а; Беляева, 1963, и др.). Не приходится сомневаться, что это их стерильная область выселения, хотя существует она, вероятно, только зимой. Аналогичным образом, потеря бореального населения возможна и через переходную зону в средней части океана. Область выселения бореальных видов в Калифорнийском течении существует, по-видимому, круглый год, хотя наибольшая гибель бореальных видов, очевидно, должна иметь место в конце сезона подъема вод (см. стр. 126).

Мне не известно гидрологических данных о величине водообмена центральных вод с окружающими водами, однако в целом для тропиков (где циркуляция тоже состоит из замкнутых круговоротов) водообмен с соседними водами и несовершенство замкнутости циркуляции имеют не большее значение, чем для субарктики. Центральные виды (благодаря диффузии) смешиваются по краям своих ареалов с экваториальными видами и видами переходной зоны (см., например, Бринтон, 1962а, Fig. 118), но ничего неизвестно об их гибели в переходных или экваториальных водах[87].

Еврибионтные тропические виды в период летнего (юго-восточного) муссона, особенно осенью, попадают в верхний слой субарктических вод, к северу от зоны взаимодействия Куросио и Оясио и Северо-Тихоокеанского течения, с «третьим продолжением Куросио» (Kitano, 1958) или при переносе теплых вод на север по 180° (Uda, 1960). Далеко на севере (до 50° с. ш. на западе и до 55° с. ш. на востоке) была найдена Pyrocystis pseudonoctiluca и ряд тропических церациев (Семина, 1967), ряд бокоплавов (Виноградов, 1956а, б), Limacina inf lata (Hida, 1957), Velella lata (Медников, 1958), некоторые рыбы (Парии, 1961). Ь упомянутых районах, возможно, находятся их стерильные области выселения.

У берегов Америки стерильная область выселения евритермных тропических видов находится в Аляскинском заливе (по-видимому, круглый год), а стенотермных — в северной части Калифорнийского течения (Berner a. Reid, 1961), причем последние два автора указывают на возможную гибель тропических животных на значительной акватории в результате сезонного похолодания.

Таким образом, виды первичных водных масс имеют круглогодичные области выселения в нейтральных областях (в местах расхождения линий тока) и сезонные области выселения — в других местах. Круглогодичные «потери» населения, связанные с существующим повсюду турбулентным водообменом, по-видимому, незначительны. Сезонные стерильные области выселения связаны с колебаниями гидрологических границ, при которых происходит отделение и трансформация части водной массы, а не с колебаниями границ между структурами, как при меандрировании (Беклемишев, 1963а, стр. 277).

2. Перейдем теперь к области выселения видов вторичных водных масс. К востоку от Японии дальне-неритические и экваториальные[88] виды (а также и неритические), очевидно, имеют область выселения в Куросио и в зоне взаимодействия Куросио и Оясио. Не исключена, однако, возможность, что в зоне взаимодействия они могут существовать более или менее устойчиво. В таком случае немедленно губительным является для них переход из нейтральной области деформационного поля в широтную переходную зону между соприкасающимися круговоротами, т. е. их губит большая примесь субарктических вод. Видами переходной зоны называются виды, которые выдержали этот переход и заселили Северо-Тихоокеанское течение. Однако и для них это течение в конечном счете является нестерильной областью выселения («эвентуальной областью выселения»), так как из него для видов переходной зоны нет выхода назад ни через субарктический, ни через субтропический (центральный) круговорот. И Аляскинское течение, и Калифорнийское (или его продолжение) являются стерильными областями выселения видов переходной зоны. Это же справедливо и для периферических бицентральных видов.

Существенна также следующая черта видов переходной зоны. Переход из широтного течения в нейтральную область, в участок расхождения линий тока, резко меняет их зональную приуроченность. Действительно, на западе эти виды имеют основу ареала в тропиках, и их распределение несколько напоминает таковое периферических бицентральных видов. А после перехода из Северо-Тихоокеанского течения в дальне-неритическую зону у берегов Америки они распределяются так же, как еврибионтные бореальные виды, и как эти последние гибнут в участке схождения линий тока около Нижней Калифорнии. Вероятно, существуют физиологические различия между особями, живущими у разных берегов океана. У некоторых видов, как мы видели, восточная популяция отличается и морфологически (см. гл. IV, 1, В).

«Продолжение Калифорнийского течения» и Северное пассатное течение, по-видимому, являются стерильной областью выселения восточных дальне-неритических видов. Наиболее еврибионтные из них встречаются по всей восточной части экваториальных вод, но основу ареала все же имеют в прибрежных циркуляциях.

Эбелинг (Ebeling, 1962) указывает, что прибрежный восточно-экваториальный вид Melampha'As acanthomas выносится течением Давидсона к берегам Калифорнии, где у него, по-видимому, находится стерильная область выселения: там пойманы только взрослые рыбы этого вида и нет молоди.

Какие же выводы для районирования следуют из сказанного об областях выселения? Северо-Тихоокеанское течение и зона взаимодействия Куросио и Оясио, по-видимому, не являются стерильными областями выселения ни для одной из обитающих там групп видов и, значит, входят в их ареалы. Это группы субарктических и разных тропических видов, а следовательно, указанные районы составляют переходную зону. Сезонные области выселения к северу и к югу от переходной зоны являются стерильными областями для тропических и бореальных видов соответственно и не входят в их ареалы. То же самое относится к стерильным областям выселения бореальных, переходных и тропических видов в дальне-неритической зоне у берегов Америки и к областям выселения дальне-неритических видов в Пассатном течении. Таким образом, сезонные области выселения, прилегающие к переходной зоне, и области выселения в Аляскинском заливе и в Калифорнийском и Пассатном течениях не относятся к переходным районам, а принадлежат к тем биогеографическим областям, виды которых имеют тут область размножения. Виды, находящиеся тут в состоянии выселения, не сообщают этим областям никакого биогеографического ранга, как бы не числятся в них, а значит, и нет оснований относить эти области к переходной зоне. Правда, практически провести границу между стерильными и нестерильными областями выселения пока очень трудно. Это делает районирование этих участков условным.

Биогеографическая самостоятельность района Калифорнийского течения больше обязана местным дальне-неритическим видам, чем смешению в его пределах бореальных и тропических фаун и флор. Био- географическое своеобразие сезонных областей выселения состоит не сколько в том, что там бывают и чужеродные виды (последнее интересно с точки зрения экологии), сколько в связанном со смешением вод некотором обеднении местной фауны и флоры (например, в восточной части Аляскинского залива или в восточной центральной воде). На этом основании положение смешанных участков все же показано на карте, хотя и не учтено при районировании.

в.              Симметрия биогеографических районов Тихого океана

По отношению к экватору биогеографические районы Тихого океана двусторонне-симметричны, но симметрия эта несовершенна из-за несовпадения межпассатного противотечения с 0° широты[89]. С экватором совпадает Южное пассатное течение. В результате зоны северного полушария более сжаты, и гидрологические и биогеографические градиенты там больше, чем в южном полушарии (рис. 43). Этому же способствует и конфигурация суши в северном полушарии. В частности, Южная переходная зона гораздо более протяженна вдоль меридиана, чем Северная, и «черепичное» налегание ареалов переходных видов на юге гораздо более заметно.

По отношению к меридианальной плоскости океан фундаментально асимметричен (и был бы асимметричен даже, если бы обе Америки были вытянуты по меридиану). В западной части океана между субтропическими и субполярными круговоротами находятся участки схождения линий тока с большими гидрологическими и биогеографическими градиентами (особенно сильными в северном полушарии), в восточной части океана — участки расхождения линий тока с малыми градиентами (по-видимому, более слабыми в южном полушарии). В участках схождения и расхождения (в западном и в восточном прибрежных районах соответственно — см., выше раздел 3, А) зональность, как мы видели, резко отличается от зональности в открытой средней части океана, где между главными круговоротами имеются планетарные переходные зоны с более или менее параллельными линиями тока, приходящиеся на Северо-Тихоокеанское течение и Субантарктику.

Рассмотрим подробнее симметрию биогеографических районов на примере северной части Тихого океана, где сильнее градиенты и которая лучше изучена. В рассмотрение входят субарктический и северный субтропический круговорот и часть экваториальных круговоротов — каждый со своей фауной и флорой. Все эти круговороты вытянуты по широте, т. е. зональны.

Область расхождения пассатных течений способствует ослаблению градиентов к северу от Новой Гвинеи, отсутствию тут резких биогеографических границ и проникновению экваториальных видов вплоть до течения Куросио, где (в участке схождения линий тока) градиенты и биогеографические границы очень резки, экваториальные виды встречаются с бореальными; но за пределы нейтральной области, в переходную зону между соприкасающимися круговоротами, экваториальные виды уже не проникают.

Область расхождения центрального и субарктического круговоротов способствует ослаблению градиентов у берегов Америки и вообще в восточной части океана. Бореальные и переходные виды проникают далеко на юг, где встречаются с экваториальными, а многие тропические виды не могут жить в восточных центральных водах, находящихся под влиянием вод переходной зоны. Однако в участке схождения в «продолжении Калифорнийского течения» (верхней части Пассатного течения) снова очень сильны градиенты и резка биогеографическая граница. Вниз по течению бореальные и переходные виды не проникают. Таким образом, виды экваториальной зоны, доходящие до Куросио, и виды бореальной зоны, доходящие до оконечности Калифорнии, имеют ареалы с очень сходной конфигурацией. Если бы повернуть северную часть океана на 180° примерно вокруг о-ва Мидуэя, их границы в идеале совпали бы.

В.              Соотношение числа видов, обладающих различными типами ареалов

Виды с разными типами ареалов были сосчитаны по работам Graham

1. Bronikovsky, 1944; Bradshaw, 1959; Bieri, 1959а; Brinton, 1962а; Teb- Ые, 1962; Беляевой, 1963. Из 168 упоминаемых в этих работах[90] видов (составляющих 100%) оказалось 100 видов с различными широкими тропическими ареалами (59,6%), 14 дальне-неритических (8,3%), 17 экваториальных (10,1%), 25 центральных,'бицентральных и периферических (14,9%), 12 бореальных видов (7,1%). В переходных зонах виды были сосчитаны как можно полнее. В северной оказалось 7 видов и 1 подвид (считая антитропические — 9 видов и 1 подвид)[91] В южной переходной зоне насчитано 16 видов планктона (в том числе 7 микто- фид) плюс 3 антитропических вида. Возможно, общее число видов в переходных зонах еще больше.

Таким образом, оказалось, что в Тихом океане бореальных видов беспозвоночных и водорослей в планктоне примерно в десять раз меньше, чем тропических видов планктона. Примерно то же соотношение характерно и для рыб верхнего слоя батипелагиали (Парин, 1959).

В пределах тропиков самую крупную группу (после широкотропических видов) составляют вентральные и бицентральные виды (20, по указанным работам), затем следуют экваториальные. Однако если считать вместе все виды, связанные со вторичными и близкими к ним экваториальными водными массами (дальне-неритические, экваториальные и периферические) это составит 14+17 + 5 = 36 видов, т. е. эта группа выходит на первое место (21,4%) среди тропических видов с ограниченными ареалами.

В переходных зонах специфических видов меньше даже, чем в самой бедной из фаун — бореальной фауне. Действительно, максимальная цифра для северной переходной зоны (8 таксонов) включает и рыб (1 вид), тогда как упомянутые выше 12 бореальных видов не включали рыб и копепод. Добавление одних лишь бореальных рыб верхнего слоя батипелагиали увеличивает список бореальной фауны на 40 видов (Парин, 1961). Добавление Calanoida из «Северной тихоокеанской группировки» К. А. Бродского (1957) увеличивает список бореальных форм на 14 видов против 1 вида и 1 подвида в переходной зоне. Таким образом, если учесть одни и те же таксономические группы, соотношение видов будет следующим: бореальных —66 (12 + 40+14), переходных —

S.              Аналогичный счет возможен и для видов южной переходной зоны, характеризуемой многими отрицательными признаками (см. ниже).

Г. Биогеографические области в пелагиали Тихого океана и их подразделение

а. Ранги биогеографических районов

После описания типов ареалов, расположения и симметрии биогеографических районов можно попытаться определить их биогеографический ранг. Ни одна из пелагических биогеографических областей не расположена в Тихом океане целиком. Мы здесь имеем дело лишь с их тихоокеанскими подобластями38. Это подобласти аркто-бореальной, антарктической и тропической областей. Тропическая часть океана отделена от бореальной39 и антарктической переходными зонами, не имеющими биогеографического ранга.

В пределах тропиков естественно выделяются экваториальные виды вместе с тропическими дальне-неритическими и экваториально-западноцентральными видами и бицентральные виды; северно- и южно-центральных и периферических видов очень мало, и они могут сообщить своим районам лишь минимальный биогеографический ранг. Хорошо отделяется в тихоокеанских тропиках восточный дальне-неритический район: он характеризуется не только «своими» видами, но и отрицательно— туда не заходит ряд тропических видов (например, западно- экваториально-бицентральные и некоторые другие).

Ранг отдельных участков в пределах тропической тихоокеанской подобласти установить трудно. Ориентировочно можно разделить ее на две провинции40: бицентральную (с разрывом на экваторе и очень малой самостоятельностью обеих половин) и экваториально-дальне-нери- тическую (с двумя участками: восточным и западным). Однако разделение последней провинции очень сложно, так как от восточных дальне-неритических видов есть переходы к узко-, а затем — к широко-экваториальным видам и т. п. (см. выше). На каждый из этих дробных типов ареалов приходится уже немного видов, и такое деление начинает терять смысл. Существенно, однако, что есть возможность говорить о «более экваториальных» и «менее экваториальных» видах, о «более центральных» и т. д. В переходных зонах можно различать по океаническому и по два дальне-неритических района, границы между которыми более или менее меридианальны.

б. Обоснование гомологии районов

Гомологии районов внутри тропиков споров не вызывают, и мы тут их не касаемся41. Все разногласия связаны с гомологией умеренных и высокоширотных зон. К. А. Бродский (1960), Бринтон (1962а) и Джонсон и Бринтон (1963) считают зоны следующими гомологичными парами: Арктика — Антарктика, Субарктика — Субантарктика, северная переход-

33 В Антарктике тихоокеанский сектор не заслуживает, по-видимому, никакого биогеографического ранга.

39 В Тихом океане нет арктической части аркто-бореальной области.

4Г' Участки этого ранга провинциями называет и Бринтон (4962а, стр. 222).

41 См., однако, ниже (табл. 7) о сравнении переходных зон и периферии тропиков в северном и южном полушариях.

ная — южная переходная зоны, северная центральная — южная центральная (у американцев[92]); Арктика — Антарктика, северная умеренная (включающая, в частности, северо-тихоокеанскую) — южная умеренная (включающая Субантарктику), северная субтропическая — южная субтропическая (у Бродского).

В противоположность этим авторам, ряд других считает зоны иначе.

Н.              И. Кашкин (1963, стр. 703) рассматривает «... антарктическую область (к югу от антарктической конвергенции) как аналог северо-атлантической (бореальной) и северо-тихоокеанской, по терминологи Бродского, областей пелагиали северного полушария». Т. В. Беляева (1963* рис. 1 и стр. 690—691) считает Субантарктику (к югу от 40° ю. ш.) южной зоной смешения, сравнимой с зоной смешения в Северо-Тихоокеан- ском течении (другими словами, обе эти зоны являются переходными зонами). Такого же счета зон придерживаюсь и я (Беклемишев, 19616* 1965; 1967; Beklemishev, 1961); получаются следующие пары: Арктика— высокая Антарктика, бореаль — низкая Антарктика, переходные зоны в Северо-Тихоокеанском и Атлантическом течениях — переходная зона в Субантарктике. По-видимому, сходного деления придерживается и Кэйзи (Casey, 1967). Мнение американцев и К. А. Бродского кажется мне результатом изучения материала, недостаточно разнообразного в. таксономическом отношении. Очень характерны в этом отношении выражения Бродского (ор. с., стр. 11): «...изучение распределения видов каланид, и даже только одного рода Calanus позволяет нам...» или «Если мы сравним зоны обоих полушарий, установленные по распределению даже не всех каланид, а массовых видов одного рода Calanus...». Нада подчеркнуть, что К. А. Бродский опирается именно на «массовые виды одного рода», а не на всех каланид.

Бринтон (1962а) и Джонсон с Бринтоном (1963) исходили в основном из распространения евфаузиид, среди которых нет биполярных видов. Не имея парных видов на крайнем севере и крайнем юге, Бринтон не досчитался одной зоны и без достаточных оснований разделил евфаузиид южной переходной зоны на «виды переходной зоны» и «субантарктические виды». Признаком для этого разделения послужило наличие или отсутствие вида в северной переходной зоне. По определению Брин- тона (1962а, стр. 204—205), антитропические виды называются видами переходной зоны, а эндемичные —субантарктическими.

Можно даже согласиться с Бринтоном, что в северной переходной зоне практически нет эндемичных евфаузиид, так как единственное исключение (Nematoscelis difficilis) — вид очень близкий к субантарктическому N. megalops. Тогда создается видимость отсутствия в северной переходной зоне собственных видов, а гомологов эндемичных субантарктических евфаузиид приходится искать в бореальной области[93]. Однако эндемики северной переходной зоны из числа других таксономических групп (не евфаузиид), как мы видели, имеются. И даже более того, их ареалы полнее совпадают с северными половинами ареалов антитропи- ческих евфаузиид обеих переходных зон (из-за большей сжатости зон на севере), чем совпадают с их южной частью ареалы субантарктических видов. Следовательно, отпадает необходимость искать ареалы, симметричные ареалам субантарктических видов, за пределами северной переходной зоны.

Таким образом, нет оснований выделять антитропические виды из непрерывного ряда видов переходных зон только на том основании, что они встречаются в обоих полушариях. Существенны и биотопические соображения: все виды переходных зон живут во вторичных водных массах, симметрично расположенных на периферии центральных круговоротов; субарктическая и субантарктическая структура не составляют пары гомологичных зон и потому, что их TS-кривые имеют между собой мало общего.

Все рассмотренные выше аргументы опирались на изучение отдельных ареалов. Для определения взаимоотношений Субантарктики и северной переходной зоны мне кажется существенным рассматривать их население в целом.

Первый и основной факт состоит в том, что обе эти зоны даже в средней части океана[94] являются зонами смешения тропических и субполярных видов. Т. В. Беляева (1963) нашла в поверхностных осадках четырех станций, взятых между 45—48° ю. ш., 115— 125° з. д., и антарктические виды диатомей (Coscinodiscus lentiginosus, Eucampia balaustium, Fragilariopsis antarotica) и тропические (Hemi- discus cuneiformis, Pseudoeunotia doliolus, Roperia tessellata, Rhizosole- nia bergonii). Rh. bergonii распространяется на юг в средней части океана примерно до 50° ю. ш., а другой тропический вид, Ptychodiscus inflatus,— примерно до 55° ю. ш. (Наумов, Зернова, Иванов, Тареев, 1962). Примерно так же далеко на юг распространяются и тропические копепо- ды (Bui ТЫ Lang, 1965; Наумов, op. с.). Из других таксономических групп в субантарктике живут тропические бокоплавы Scina tullbergi, Vibilia pyripes, V. australis, Paraphronima crassipes, Phronima sedentaria, Ну- perioides longipes, Tryphana malmii (Виноградов, 1962), тропическая по- лихета Vanadis longissima (Tebble, 1960), евфаузииды Stylocheiron maximum и Nematobrachion boopis, имеющие на большей части ареалов (в тропиках) максимальную численность взрослых между 280 м и 700 м, но именно в смешанных зонах поднимающиеся ближе к поверхности (Brinton, 1962а; Ломакина, 1964); тропические корненожки Globorotalia truncatulinoides, Globorotalia hirsuta, Globigerinella aequilateralis, Glo- bigerinoides ruber (Kustanowich, 1963). По А. П. Андрияшеву (1962), в Субантарктике встречается тропическая миктофида Ceratoscopelus townsendi.

Из антарктических видов животных, встречающихся и в Субантарктике, можно назвать Globigerina bulloides, G. pachyderma, Rhicalanus gigas, Drepanopus pectinatus, Vibilia antarctica, Cyllopus magellanicus, Tauria macrocephala, Lanceola loveni antarctica, Euphausia triacantha, Thysanoessa vicina (Kustanowich, 1963; Ekman, 1953; Виноградов, 1962; Ломакина, 1964) [95], Protomyctophum anderssoni, P. bolini, Electrona car- Isbergi и Gymnoscopelus piabilis (Андрияшев, 1962). Некоторые антарктические виды (по меньшей мере — Calanus propinquus, по Бродскому, Маркову и Шильникову, 1959)—встречаются в Субантарктике глубже 100 м.

Что касается северной переходной зоны, факты смешения тропических и бореальных фаун и флор в этой зоне достаточно известны (см. литературу в статьях Беклемишева, 19616; Семиной, 1961).

Второй важный факт состоит в том, что среди специфических видов обеих переходных зон отсутствуют представители многих таксономических групп, присутствующих и в тропиках, и в субполярных областях. Грээм и Брониковская (1944, стр. 8) пишут, что нет «умеренно-тепловодных» церациев, а соответствующие зоны заняты космополитическими, тропическими и субполярными видами. Густедт (Hus- tedt, 1958) отмечает отсутствие специфической субантарктической фло- ,ры диатомей (хотя все же есть один или даже два субантарктических вида — К. Б.) Гасле (Hasle, 1960) —отсутствие субантарктических кок- колитин, Крамп (Кгашр, 1959) —медуз, Теббл (Tebble, 1960) —пелагических полихет; за единичными исключениями (см. выше) Виноградов (1962) не нашел субантарктических амфипод, а Танака (1960)—копе- тюд. Таким образом, целые группы водорослей и животных либо не имеют, либо почти не имеют своих субантарктических флор и фаун46. В еще большей степени сказанное справедливо для северной переходной зоны. Большее богатство видами южной переходной зоны по сравнению с северной обязано ее большим размерам и ее циркумполярности (ср. стр. 103).

Н.              Б. Ломакина (1964) на примере евфаузиид очень наглядно показывает обе указанные выше черты Субантарктики: ее смешанный характер и малый эндемизм. Соответствующие места имеет смысл процитировать дословно. «Как видно из рассмотрения фауны евфаузиид нотальной зоны, она носит смешанный характер и черты эндемизма в ней выражены слабо. В этом отношении она резко отличается от хорошо отграниченной от нее в основном эндемичной антарктической фауны. Из 22 форм мотальной области только 2 вида (Euphausia triacantha и Thysanoessa vicina) распространены по обе стороны антарктической конвергенции. В противоположность этому от субтропической фауны нотальная отграничена слабо. Большая часть видов (17) является общими с субтропическими» (стр. 316). «Смешанный характер фауны нотальной области придает ей облик переходной зоны...» (стр. 325).

Что же касается гомологии аркто-бореальной и антарктической областей, она, кроме их положения (снаружи от переходных зон), подтверждается и общими для них обеих биполярными івидами. Каждая из этих областей имеет 'по ледово-неріитичеокой зоне: Арктику и высокую Антарктику (последняя — к югу от антарктической дивергенции).

Указанные гомологии хорошо подтверждаются, в частности, высказываниями Н. Б. Ломакиной (1964) и А. П. Андрияшева (1964), которые сравнивали бореальные и антарктические фауны евфаузиид и рыб: «...из 5 видов (евфаузиид — К. Б.), встречающихся в Арктике, здесь нет ни одного эндемичного. В«се они являются бореальными по происхождению... Ни один из видов, встречающихся в Арктике, не размножается там регулярно (т. ,е. они все образуют там временные популяции — К. Б.). В Арктике (преобладают неритические виды...» (Ломакина, 1964, стр. 317). «Все антарктические виды являются океаническими за исключением Euphausia crystallorhophias...» (там же, стр. 315); эта форма и является, как мы видели выше (стр. 139), высоко-антарктической, т. е. ледово-неритической. «Антарктика по своей батипелагической фауне представляет полную противоположность Арктике. Если в Северном Ледовитом океане настоящие бати-пелагические виды рыб практически ютсутствуют или заходят лишь в его краевые районы, то в антарктических водах... известна сравнительно богатая батипелагическая фауна...» (Андрияшев, 1964, стр. 354). «Характерно, что в Арктике отсутствуют эндемичные виды миктофид, в то время как в Антарктике эндемичными или преимущественно антарктическими формами является примерно половина видов» (там же, стр. 356). «Таким образом, по числу батипе-

16 Те же виды, которые эндемичны для переходных зон, очень хорошо поддаются описанию в экологических терминах. Действительно, переходные зоны можно рассматривать как экотоны между двумя смешивающимися сообществами, в которых население в основном состоит из видов обоих этих сообществ. Для экотонов характерно также ^наличие и небольшого числа специфических видов, которые не меняют смешанной природы их населения и не сообщают им ранга, равного рангу материнских сообществ. Они не сообщают переходным зонам никакого биогеографического ранга (Беклемишев и Парии, 1960, ом. стр. 66).

лагических видов и семейств Антарктика... более сходна с бореальны/ми водами северо-западной части Тихого океана» (там же, стр. 355—356). Следует добавить, что в высокой Антарктике, как и в Арктике, нет эндемичных батипелагических рыб. Нет их, по-видимому, даже в морях Росса и Уэдделла, где высоко-антарктические воды занимают большие акватории с местными циркуляциями в их пределах.

в.              Асимметрия в расположении гомологических районов

Теперь следует рассмотреть различия во взаиморасположении переходных и периферических зон обоих полушарий. В северном полушарии зоны сжаты и «надвинуты» друг на друга. В результате периферическая и переходная зона налегают друг на друга. В южном полушарии этого нет. Эти соотношения видны из табл. 7.

Таблица 7

Взаимное расположение различных ареалов в участках с океаническим типом зональности северного и южного полушарий

Примечания. 1. Выделены показатели, по которым видно различие между одноименными зонами северного и южного полушарий и сходство между неодноименными. 2. Перечислены лишь те зоны, которые позволяют показать различия между северным и южным полушариями. Собственно, различие есть в зонах II и III, зона IV дана для наглядности.

Из таблицы видно, что периферические, центральные и экваториальные виды распространены в обоих полушариях одинаково. Субполярные же, переходные и западноэкваториально-бицентральные виды на фоне симметрично распределенных видов показывают сдвиг. В южном полушарии периферическая (//) и внешняя (III) зоны центральной провинции более тепловодны, чем їв северном. Действительно, соотношение числа видов различных категорий в зоне III северного полушария соответствует зоне II южного полушария. Другими словами, периферическая зона южного полушария, лишенная субполярных видов, является обедненной тропической зоной, а не смешанной. Периферическая же зона северного полушария является южной частью переходной зоны, т. е. населена, в частности, субполярными видами и имеет смешанный характер. Соответственно, на рис. 44 северная граница 50% периферических ви-

дов (5), обозначаемая пунктиром, дана тонкой линией, а соответствующая ей пунктирная линия (21) в южном полушарии дана жирно — как граница переходной зоны.

Постепенное обеднение на краях тропиков происходит за счет выпадения различных категорий тропических видов в следующем порядке: экваториальные, экваториально-западноцентральные, западно- экваториально-бицентральные, центральные, периферические бицентральные. Видов последней категории мало, и они сообщают своим зонам минимальный биогеографический ранг.

Существенно, однако, что они населяют отдельную зону: на обоих краях тропиков самые крайние 50%-ные границы тропических видов* образованы именно периферическими бицентральными видами. Они же заходят в восточно-экваториальную воду и населяют дальне-неритические участки. Их теоретический интерес состоит в том, что они, по-видимому, представляют пример евритермных евтрофных тропических зидов.

г.              Карты океанических и дальне-неритических районов

Карта биогеографичеокого деления по океаническим видам дана на рис. 44, а по дальне-неритическим — на рис. 45. На рис. 45 для сравнения нанесены также некоторые из границ с рис. 44 (с их номерами); из этого сравнения видно, что главные границы видов этих обеих категорий в основном' совпадают[96], но дальне-неритические виды обитают в- нейтральных областях, хотя и выходят за их пределы[97] (см. рис. 10). Ниже следует объяснение к рис. 44.

В основу деления положены линии, по обе стороны от которых находится равное число границ ареалов каждой из выделяемых групп видов. Другими словами, основные районы на этой карте суть районы, внутри которых живет 50% видов с каждым данным типом ареала. Использованы также границы, за которыми не встречено ни одного вида с данным типом ареала («0%»).

Границы районов

1. Между северной и южной зонами тихоокеанской подобласти аркто-бореальной области. Она же, по-видимому, является северной границей стерильной области выселения тропических видов.
2. Северная граница переходной зоны северного полушария, проведенная по 50% северных границ переходных видов. Можно думать* что она же — южная граница области выселения тропических видов.
3. Северная граница 50% периферических бицентральных видов. К ней очень близко подходят крайние северные границы (0%) перифе* рических бицентральных и центральных видов (т. е. северные границы всех бицентральных видов расположены очень близко друг к другу). Западнее 150° з. д. линия 3—крайняя северная граница (0%) западно- экваториально-бицентральных видов (которые восточнее 150° з. д. живут южнее линии 3). Между 170° в. д. и 140° з. д. с линией 3 совпадает 50% южных границ бореальных видов.
4. Южная граница 50% бореальных видов.

о — Крайняя северная граница (0%) периферических бицентраль- пых ВИД О и.

6. Крайняя северная и южная граница (0%) экваториально-запад- 'ноцентральных видов. Обратить внимание на ее изгибы в сторону высоких широт западнее 175° в. д.
7. Южная граница переходной зоны северного полушария, проведенная по 50% южных границ переходных видов. Вокруг линии 7 колеблется северная граница 50% центральных видов.
8. Крайняя северная граница (0%) западноэкваториально-бицент- ральных видов в пределах Калифорнийского течения.
9. Западная граница 50% переходных видов, близкая восточной границе 50% центральных и западной границе 0% бореальных видов. Линии 8 и 9 ограничивают с запада и с севера Калифорнийский переходный район.
10. Крайняя северная и южная граница (0%) экваториальных видов. К юго-востоку от Яіпонии с ней совпадает северо-западная граница 50% центральных видов.
11. Северная и южная граница 50% экваториально-западноцентральных видов.
12. Средние линии между северной и южной границами 50% экваториальных и центральных видов, ограничивающие экваториальную провинцию тихоокеанских тропиков.
13. Южная граница 50% переходных видов (близкая к 0%); она же крайняя южная граница бореальных и крайняя северная граница экваториальных видов (0%), отделяющая экваториальную провинцию от Калифорнийского района.
14. Восточная граница 50% западноэкваториально-бицентральных зидов.
15. Южная граница 50% экваториальных видов у Новой Гвинеи.

46—Южная граница 50% центральных и западноэкваториально-би-

щентральных и северная граница 50% периферических бицентральных видов. Близки к ней северные границы 0% периферических бицентральных и 0% переходных видов.

17. Северные границы 50% периферических бицентральных и 0% переходных видов.
18. Северная и западная граница 50% периферических бицентральных видов, близкая 0%.

19 — Северная граница (0%) переходных видов.

29— Южная граница (0%) западноэкваториально-бицентральных видов, западнее 175° в. д. близкая 50%.

21. Средная линия между северной границей 50% переходных, южной границей 50% периферических бицентральных и южной границей 0% центральных видов. Она же близка 0% периферических бицентральных видов.
22. Северная граница 50% переходных и южная граница 0% западноэкваториально-бицентральных видов.
23. Крайняя восточная (0%) граница центральных видов.
24. Южная граница 50% переходных видов.
25. Западная граница 50% периферических бицентральных видов.
26. То же, восточная, северная и южная границы (в восточной части экваториальной провинции).
27. Граница обедненного восточного ірайона.
28. Средняя линия между восточными границами 50% экваториальных и экваториально-западноцентральных видов.
29. Граница 50% центральных видов.

Таким образом, между линиями 2 и 7—8 заключена северная, а между 21 и 24 — южная переходные зоны. Между линиями 7—8 и 21—22 располагается, таким обіразом, тихоокеанская подобласть тропической области. Между линиями 12—29—13 и 29—12—19 заключена ее экваториальная провинция, а между ней и переходными зонами — северная и южная части центральной провинции.

Районы

Индексы «б» при номерах районов обозначают океанические районы* индексы «а» и «в» или «г»—соответственно западные и восточные дальне-неритические районы.

А—тихоокеанский сектор антарктической области.

Б\— северная зона тихоокеанской подобласти аркто-бореальной области.

Б2—то же, южная зона.

16 (в южном полушарии) — переходная зона южного полушария: тут обитают вместе в небольшом числе тропические и антарктические виды* больше 50% видов переходной зоны, отсутствуют периферические бицентральные, центральные и виды всех остальных тропических групп.

161. (в северном полушарии) —северная океаническая подзона переходной зоны северного полушария; тут обитают вместе еврибионтные тропические виды .и более 50% бореальных видов и видов переходной зоны; отсутствуют периферические бицентральные и виды всех остальных тропических групп. Есть дальне-неритические виды.
162. (в северном полушарии) —приамериканская часть переходной зоны северного полушария; фауна та же, но встречается менее 5Э°/lt;gt; периферических бицентральных видов, и на самом юге района бореальных видов становится тоже менее 50%. Есть дальне-неритические виды.

Ів (в южном полушарии) — юго-восточная часть чилийского переходного района, где совместно обитают западно-экваториально-бицентраль* ные (менее 50%), периферические бицентральные (больше 50%, кроме непосредственной близости ;к берегу), менее 50% переходных видов* появляются эндемичные неритические виды (некоторые лишь близ берега) и отсутствуют центральные и все экваториальные виды. Есть дальне- неритические виды.

/г (в южном полушарии) — северо-восточная часть чилийского переходного района, где обитает более 50% периферических бицентральных •видов (кроме непосредственной близости ік берегу) gt;и менее 50% экваториальных, экваториально-западноцентральных и переходных видов; центральных и западноэкваториально-бицентральных видов нет. Есть эндемичные неритические и дальне-неритические виды.

1в (в северном полушарии) — северная часть калифорнийского переходного района, где обитает менее 50% бореальных, периферических бицентральных, западноэкваториально-бицентральных и более 50% переходных видов; есть эндемичные неритические и дальне-неритические виды; отсутствуют центральные, экваториальные и экваториально-западноцентральные.

Паї (в южном полушарии) — австралийская часть периферической зоны центральной провинции, где обитает более 50% периферических бицентральных и западноэкваториально-бицентральных видов и менее 50% переходных, центральных и экваториально-западноцентральных видов. Есть дальне-неритические виды.

Па2 (в южном полушарии) —новозеландская часть периферической зоны центральной провинции, фауна та же, но нет экваториально-западноцентральных и дальне-неритических видов.

Па\ (в северном полушарии) —южно-японская часть центральной провинции, где обитает более 50% экваториально-западноцентральных видов (на большей части района встречаются все виды этой категории)* западноэкваториально-бицентральных и периферических бицентральных

видов и менее 50% экваториальных, центральных и бореальных видов (часть из которых находится тут, по-видимому, в области выселения). Есть дальне-неритические виды.

Иа2 (в северном полушарии) — южная часть зоны взаимодействия Куросио и Оясио (прибрежная часть Переходной зоны), где живет более 50% переходных и периферических бицентральных видов, а на западе ірайона и более 50% западноэкваториально-бицентральных и экваториально-западноцентральных видов; менее 50% бореальных, центральных и экваториальных видов. Есть дальне-неритические виды.

11а3 (в северном полушарии) — северная часть зоны взаимодействия Куросио и Оясио (прибрежная часть Переходной зоны), где живет более 50% бореальных, переходных, периферических бицентральных и менее 50% западнозкваториально-бицентральных, центральных и эква- ториально-западноцентральных при отсутствии экваториальных. Есть дальне-неритические виды.

116 (в южном полушарии)—океаническая часть периферической зоны центральной провинции, «где живут более 50% периферических бицентральных видов и менее 50% переходных, центральных и западно- экваториально-бицентральных видов; последние есть лишь .в «северной части этой зоны.

116 (в северном полушарии)—южная океаническая подзона переходной зоны северного полушария (эта же зона является и периферической зоной северного полушария, т. е. периферическая зона носит в северном полушарии переходный характер), в ней живут более 50% переходных и периферических бицентральных видов и менее 50% бореальных, центральных и западноэкваториально-бицентральных (примерно между 140° з. д. и восточной границей участка есть место, где западноэкваториально-бицентральные виды исчезают, а бореальных становится более 50%).

II в (в южном полушарии)—юго-западная часть чилийского переходного района, где обитают более 50% периферических бицентральных видов и менее 50% переходных, центральных и западноэквагориально- бицентральных.

Нг (в южном полушарии) — северо-западная часть чилийского переходного района, где обитают более 50% периферических бицентральных видов и менее 50% переходных, центральных (последних в средней части участка — более 50 %), заіпадно-зкваториально-би,центральных (которых совсем нет в северной части участка), экваториально-западноцентральных (отсутствующих в южной части участка) и экваториальных видов. Есть дальне-неритические виды.

Не (в северном полушарии) — южная часть калифорнийского пёре- ходного района, где обитают более 50% переходных и периферических бицентральных видов и менее 50% западноэкваториально-бицент- ральных, бореальных и центральных видов. На самом севере участка встречается более 50% центральных и менее 50% зкваториально-запад- ноцентральных видов. Есть дальне-неритические и местные неритические виды.

III6 (в южном полушарии) —внешняя зона центральной провинции, где обитают более 50% центральных и западноэкваториальных-бицент- ральных видов, а в восточной части зоны —менее 50% переходных.

III6 (в северном полушарии) — внешняя зона центральной «провинции, где обитают более 50% центральных и менее 50% переходных и западноэкваториально-бицентральных видов.

IV6 (в южном полушарии) —западная часть средней зоны центральной провинции, где обитают более 50% центральных и западноэквато- риально-бицентральных и менее 50% экваториально-западноцентральных видов. На западе этого участка встречаются все 100% центральных и западноэкваториально-бицентральных видов и дальне-нери- тические виды.

IV6 (в северном полушарии) — северо-западная часть средней зоны центральной провинции, где обитают более 50% центральных и западно- экваториально-бицентральных видов (последних менее 50% на крайнем востоке участка), на западе и востоке участка—'более 50% периферических бицентральных видов, но в средней части их нет совсем, менее 50% экваториально-западноцентральных видов. іПо середине участка встречаются все 100% центральных видов, а между этим «ядром» и северной границей участка — менее 50% переходных видов, а на западе— 100% периферических бицентральных видов. Между «ядром» и южной границей участка—100% западноэкваториально-бицентральных.

IVв (в южном полушарии) — восточная часть средней зоны центральной провинции, где обитают более 50% центральных и западноэквато- риально-бицентральных видов и менее 50% экваториальных и экваториально-западноцентральных.

IVв (в северном полушарии)—юго-восточная часть средней зоны центральной провинции, где обитают более 50% центральных и (на западе участка) западнозкваториально-бицентральных видов, менее 50% экваториальных и экваториально-западноцентральных видов.

Va (в южном полушарии) — австралийская часть внутренней зоны центральной провинции, где обитают более 50% западно-экваториаль- но-бииентральных и экваториально-западноцентральных видов и менее .50% центральных. Есть дальне-неритические виды.

V6 (в южном полушарии) —океанская «часть внутренней зоны центральной провинции, где обитают более 50% центральных, западноэква- ториально-бицентральных и экваториально-западноцентральных видов и менее 50% экваториальных. На западе есть дальне-неритические виды и участок со 100% центральных видов.

V6i (в северном полушарии) — северо-западная часть внутренней зоны центральной провинции, где обитают более 50% центральных, западноэкваториально-бицентральных и экваториально-западноцентральных видов. В пределах этого участка частично находятся «ядра» со 100% центральных, западноэкваториально-бицентральных и периферических бицентральных видов.

V62 (в северном полушарии) — юго-восточная часть внутренней зоны центральной провинции, где обитают те же виды, но добавляются экваториальные (менее 50%) и отсутствуют «ядра» центральных и периферических бицентральных видов; по всему участку встречаются все 100% западноэкваториально-бицентральных видов.

Via — островная часть экваториальной провинции, где обитают более 50% экваториально-западноцентральных и западноэкваториаль- но-бицентральных видов и менее 50% центральных и экваториальных. Есть дальне-неритические виды и нет «ядер» ни одной из категорий випов.

VI6\—западная часть экваториальной провинции, где обитают более 50% экваториальных, экваториально-западноцентральных и запад- ноэкваториально-бицентральных видов и менее 50% центральных. Почти весь участок населен всеми 100% экваториально-западноцентральных видов, в нем же — части «ядер» со 100% экваториальных и западноэк- ваториально-бицентральных видов. В западной половине участка есть дальне-неритические виды.

V7lt;52 — промежуточная часть экваториальной провинции, где обитают более 50% экваториальных и экваториально-западноцентральных видов и менее половины центральных и западно-экваториально-бицент- ральных. На части этой акватории вместе встречаются все 100% экваториальных видов.

Рис. 44. Биогеографические районы Тихого океана, выделенные на основании рассмотрения океанических видов

Объяснение обозначений в тексте

VI63 —участок района VI б2, в котором, кроме вышеперечисленных, обитает более 50% периферических бицентральных видов и куда проникают дальне-неритические виды.

Vie і— средний участок восточной части экваториальной провинции, где обитают 'более 50% периферических бицентральных видов и менее 50% экваториальных и экваториально-западноцентральных видов; центральных и западноэкваториально-бицентральных видов тоже менее 50%, и они встречаются не іпо всей площади участка. Есть дальне-неритические виды, некоторые — с характерным разрывом ареала около

3. 5° с. ш.

VIe2 (в южном полушарии) — южный участок восточной части экваториальной провинция, где встречается менее 50% видов всех рассматриваемых категорий; центральных, западноэкваториально-бицентраль-

Рис. 45. Распределение в Тихом океане дальне-неритических видов в сравнении с основными районами для океанических видов, взятыми с рис. 44

/— 0%-ные границы дальне-неритических видов; 2-их 50%-ные границы на востоке; 5 — границы «океанических районов» (их номера те же, что и на рис. 44); 4 — граница ледово-неритической зоны (в высокой Антарктике): 5 — участок, где некоторые восточно-экваториальные дальне-неритические виды имеют разрывы ареалов

ных и периферических бицентральных видов нет вовсе. Мало дальне-неритических видов.

VIв2 (в сев|ерном полушарии) — северный участок восточной части экваториальной провинции, где встречаются менее 50% видов всех рассматриваемых категорий; западноэкваториально-бицентральных видов нет вовсе; в северо-западной половине участка нет дальне-неритических видов.

VIe2 — центрально-американский участок восточной части экваториальной провинции, где встречается менее 50% видов всех рассматриваемых категорий, совсем нет западноэкваториально-бицентральных и периферических бицентральных видов, практически нет и центральных, а также многих видов с широкими тропическими ареалами. Есть дальне- неритические виды.

Густой штриховкой показаны «ядра», где встречается 100% центральных видов.

* * *

На рис. 44 обращают внимание некоторые особенности полученного биогеографического деления [98].

1. Участок Пах в северном полушарии к юго-востоку от Японии. Он характеризуется смешением очень разных в биогеографическом отношении видов, так что отнесен мною к центральной провинции условно и пронумерован как часть переходной зоны.
2. 100%-ные «ядра» центральных видов. Они практически взаимно исключаются с участками, населенными хотя бы единичными экваториальными видами, но сами расположены не в «чисто» центральных зонах, а в пределах зоны, населенной экваториально-западноцентральными видами, точнее — между 0%-ными границами экваториальных и экваториально-западноцентральных видов (зона IV). «Чисто» центральная зона III является, по-видимому, первой обедненной зоной у края тропиков. Наиболее разкое обеднение происходит в южном полушарии на линии 16.
3. Совпадение вдоль одной линии границ нескольких категорий видов. Это, по-видимому, показывает на существенное изменение в этих местах биотопических условий.
4. Большая дробность полученного деления по сравнению с обычно проводимыми делениями океана на водные массы и поверхностные типы вод. По-видимому, это объясняется тем, что очень многие виды не приурочены узко к поверхности, а населяют большой столб воды. По данным В. А. Буркова (см. стр. 13), в промежуточных водах круговороты более изолированы друг от друга, чем в поверхностных. Другой причиной может быть различие в типах зональности у берегов и в открытом океане.
5. Из сравнения рис. 43 и 44 видно, что одни и те же границы в западной и восточной части океана имеют разное строение. На западе вдоль границ фауна обогащена, а на востоке — обеднена, что соответствует меньшим гидрологическим градиентам на востоке.

На рис. 45 показаны восточный и западный дальне-неритические районы и ледово-неритическая высоко-антарктическая зона. Видно, что дальне-неритические районы преимущественно находятся в пределах океанических зон с экваториальным влиянием.