*3. БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ

А.              Участки с разным типом зональности (рис. 65)

Как и в обоих других океанах, в ходе границ океанических видов в Атлантике наблюдается сочетание широтной и циркумконтинентальной зональности.

Б. Расположение и симметрия биогеографических районов

Атлантический океан, подобно Тихому, обладает симметрией по отношению к экватору, и эта симметрия в обоих океанах одинаково несовершенна. В южном полушарии во всех секторах довольно хорошо совпадают между собой низкоширотная (северная) 53%-ная граница антарктических (субполярных) видов и высокоширотная (южная) 50%-ная граница субантарктических (переходных) видов. В северном же полушарии (в Тихом и Атлантическом океанах) низкоширотная (южная)

Рис. 65. Схема участков Атлантического океана, обладающих зональностью различного типа в распределении океанических видов

А — атлантический сектор антарктической области; ТЦ — центральная провинция атлантической части тропической области; ТЭ — то же.

цальне-неритическим типом зональности; 2 — участки переходной зоны с океаническим типом зональности: 3 — то же, с дальне-неритиче- ским типом; 4 — участки с океаническим типом зональности: 5 — биогеограф ические границы; 6 — границы участков; 7 — то же, хуже установленные

Рис. 66. Биогеографические районы Атлантического океана

Объяснение обозначений в тексте

50%-ная граница аркто-бореальных (субполярных) видов отнюдь не совпадает с высокоширотной (северной) границей переходных видов, а проходит примерно по середине переходной зоны (см. рис. 44, 66). Аналогичным образом в пределах северных переходных зон обоих океанов проходит и высокоширотная (северная) граница периферических центральных видов, а в южном полушарии высокоширотная (южная) граница периферических центральных видов примерно совпадает с низкоширотной границей южной переходной зоны.

Таким образом, в южных частях Атлантического и Тихого океанов широтные зоны лучше обособлены, чем в северных, где они сжаты и «надвинуты» друг на друга.

По отношению к меридианальной плоскости Атлантический океан асимметричен, и эта асимметрия носит тот же характер, как и в обоих других океанах, но особенно сходна с Тихим.

Действительно, в Западной Атлантике взаимное проникновение и смешение видов различной биогеографической природы сильнее, чем в Восточной. Особенно обогащены видами Гольфстрим и Бразильское течение (участки Va и Па, гомологичные соответствующим участкам в Тихом и Индийском океанах) (см. рис. 44, 59, 66). У берегов Уругвая и у Ньюфаундлендской банки проходят очень резкие биогеографические границы.

В Восточной Атлантике имеются фаунистически своеобразные районы Бенгельского и Канарского течений, в нижней части которых находятся фаунистически наиболее обедненные участки (/г в северном полушарии и Пг в южном), населенные в основном еврибионтными тропическими и дальне-неритическими видами.

В.              Биогеографические области в пелагиали Атлантики и их подразделения

а.              Гомология районов

В южном полушарии антарктическая и переходная зоны являются циркумполярными, и их идентичность во всех трех океанах, таким образом, очевидна. Так же сообщаются между собой и южные периферические центральные зоны. Не вызывают сомнений и гомологии центральных и экваториальных районов (с учетом замечаний об экваториальной провинции Индийского океана — см. стр. 178). Подробнее надо лишь остановиться на северной переходной и аркто-бореальной зонах.

Переходная зона в Северной Атлантике, будучи наименее развитой гидрологически, наименее своеобразна и фаунистически по сравнению с другими переходными зонами: в ней, по-видимому, нет эндемичных видов (или хотя бы длительных модификаций), а все специфические виды являются биполярными. В южном полушарии они встречаются н гомологичной, субантарктической, южной переходной зоне. Кроме того, северная переходная зона является зоной смешения тропических и аркто-бореальных видов, что тоже служит признаком гомологии с переходными зонами в южном полушарии и в Северной Пацифике.

Аркто-бореальная зона в Атлантике гомологична антарктической по положению и по наличию биполярных видов. Гомология с соответствующей зоной Тихого океана видна тоже по положению и по общим видам (например, Calanus glacialis, Thysanoessa inermis, Th. raschii, Parasagitta elegans, Limacina helicina, Globigerina bulloides, G. quin- queloba, G. pachyderma, ряд диатомей). Разумеется, в каждой из этих гомологичных зон имеются и эндемики.

б.              Карта биогеографического деления (рис. 66)

В основу биогеографического деления пелагиали Атлантики, как и в обоих других океанах, положены 50%-ные границы океанических видов.

Границы районов

1 — Северная граница Антарктической области, проведенная по северной границе 50% антарктических видов (проходящей несколько южнее южной границы переходных видов), но так, чтобы не захватывать край 100%-ного ядра переходных видов у Фольклендских островов. Эта граница примерно совпадает с южной 0%-ной границей тропических видов, но на границе с индоокеанским сектором и у Южной Георгии есть нахождения тропических видов и к югу от этой границы (см., например, Steuer, 1932; Беклемишев, 19586).

2. — Северная граница субантарктической переходной зоны (южная граница атлантической подобласти тропической области), проведенная по северной границе 50% переходных видов. С этой границей к востоку от 20° з. д. совпадает южная 0%-ная граница периферических центральных видов.
3. — Северная граница периферической зоны. Между 0° и 30° з. д. это одновременно северная 0%-ная граница переходных видов и южная 50%-ная граница центральных видов.
4. — Южная 0%-ная граница периферических видов и 50%-ная южная граница центральных видов. Летом южного полушария тут, вероятно, может проходить северная 0%-ная граница переходных видов.
5. — Возможная зимняя северная 0%-ная граница переходных видов (Brinton, 1962а; Boltovskoy, 1966).

6—Граница бенгельского переходного района, являющаяся в этом месте западной границей рода Rhincalanus (Steuer, 1937) и бесспорных нахождений N. megalops (Ломакина, 1964).

7 — Северная 0%-ная граница переходных видов и большинства периферических видов, границы которых тут сближены. Она же является в участке /г2 южной границей некоторых дальне-неритических видов и существенной флористической границей (Hart a. Currie, 1960, Fig. 95; Furnestin, 1966).

в — Примерное положение южных границ ряда центральных видов и юго-западных границ ряда периферических видов.

9 — Восточная праница многих тропических и части переходных видов; с ней же совпадает западная граница дальне-неритических видов и существенная флористическая граница.

19 — Примерное положение северо-восточных границ некоторых центральных видов; западная граница 100%-ного «ядра» периферических видов.

11. — Восточная граница ряда центральных видов и западная 0%-ная граница периферических.
12. — Восточная 0%-ная граница центральных и западноэквато- риально-бицентральных видов.
13. — 0%-ная граница экваториально-западноцентральных видов.

14 — 50%-ная граница экваториальных видов. Между 0° и 30° з. д. она совпадает с южной границей «языка» периферических видов.

15—Граница экваториальной и центральной провинций, проведенная по 50%-ной северной границе центральных видов.

16 — То же — по 0%-ным границам экваториальных и центральных видов в обедненном восточном районе.

17—Границы тропических дальне-неритических участков.

18. — 0%-ные границы южной и северной частей ареала центральных видов.
19. — Граница экваториальной и центральной провинций по Гент- шелю (1942), Бэ (Chen а. Вё, 1964) и Delais (1960).

20—Примерная северная и восточная граница экваториальных видов.

21. — Западная граница некоторых периферических и дальне-неритических видов и восточная — западноэкваториально-бицентральных.
22. — Южная 0%-ная (и близко от нее проходящая 50%-ная) граница периферических видов. Примерно она же является южным пределом распространения самых еврибионтных переходных видов, а на глубине — переходных и аркто-бореальных. Фюрнестен (Furnestin, 1966) тоже считает эту линию у берега Африки важной фаунистиче- ской границей.
23. — Западная граница «лузитанских» видов, по Фрэйзеру (Fraser, 1958); в переходной зоне к юго-востоку от нее тропические виды встречаются на поверхности.
24. — Южная граница переходной зоны, по N. megalops\ она примерно совпадает с северной 50%-ной границей периферических видов.
25. — Южная 50%-ная граница аркто-бореальных видов, в открытом океане и на востоке примерно совпадающая с северной 0%-ной границей периферических видов (как и в Тихом океане, ср.
    рис. 44).
26. — Северо-западная граница переходной зоны, по N. megalops и Th. gregaria. К юго-востоку от нее аркто-бореальные виды (по меньшей мере — в летнее время) не встречаются на поверхности. Эта линия хорошо совпадает с юго-восточной границей 100%-ного «ядра» аркто- бореальных видов; выгиб линии 26 в сторону Дэвисова пролива вероятно является сезонным.
27. — Примерное положение южной границы стерильной области выселения переходных и тропических видов.
28. — Западная граница переходных и аркто-бореальных видов перед берегами Марокко.

Районы

Южное полушарие:

А — атлантический сектор антарктической области, где обитает более 50% антарктических видов.

/ — атлантический сектор южной переходной зоны, где обитают более 50% переходных и менее 50% антарктических и тропических видов.

/в — западная часть бенгельского переходного района, где обитают менее 50% переходных и периферических видов; примерно между линиями 8 и 10 встречаются более 50% центральных видов и менее 50% — на юге участка.

/г — восточная часть бенгельского переходного района, где обитают все периферические виды и менее 50% переходных и центральных видов; участок 1г2 отличается от участка 1г{ отсутствием ряда тропических и переходных видов и наличием дальне-неритических.

К западу от линии 17 у берегов Южной Америки в зоне / находятся магелланский и аргентический дальне-неритические участки (Balech, 1964).

2. — периферическая зона центральной провинции атлантической подобласти тропической области.

Паї — прибрежная восточная часть периферической зоны; тут обитают более 50% центральных и экваториальных видов и менее 50% периферических и переходных видов; есть дальне-неритические виды.

Па2 — прибрежная восточная часть периферической зоны тут обитают более 50% центральных и менее 50% экваториальных, периферических и переходных видов; нет дальне-неритических видов.

Пб — центральная часть периферической зоны; тут обитают менее .'50% переходных, центральных и периферических видов, причем последние— лишь к востоку ОТ 20° 3. д.

IIв — западная часть ангольского периферического района; тут обитают менее 50% центральных и периферических видов; в северо-восточной половине участка есть дальне-неритические виды.

IIг — восточная часть ангольского периферического района; она сильно обеднена в видовом отношении: здесь нет ни центральных, ни экваториальных видов, и, по-видимому, лишь один периферический; население состоит из широко распространенных тропических океанических и дальне-неритических видов.

3. — средняя часть центральной провинции, где обитают более 50% центральных видов и менее 50% периферических видов (которых вообще тут нет между 10 и 20° ю. ш.) и менее 50% экваториальных видов (которых в этом участке нет к югу от 20° ю. ш.).
4. — западная часть центральной провинции, где обитают более 50% центральных и менее 50% периферических и экваториальных (экваториально-западноцентральных) видов.

V—американская часть центральной провинции, где обитают более 50% центральных и экваториальных видов и (по меньшей мере, на юге участка) есть периферические и дальне-неритические виды.

VI — экваториальная провинция атлантической подобласти тропической области (в северном и южном полушариях).

Via — ориноко-амазонская часть экваториальной провинции, где обитают все 100% экваториальных видов, менее 50% центральных видов и дальне-неритические виды.

VI6i—средняя часть экваториальной провинции, где обитают 'более 50% экваториальных видов (на большей части акватории—100%) и менее 50% периферических; на востоке участка есть дальне-неритические виды.

Vie — конголезская часть экваториальной провинции; здесь обитают менее 50% экваториальных и периферических видов и есть дальне- леритические; одно нахождение центрального вида.

Северное полушарие:

VI62— северная зона экваториальной провинции; тут обитают более 50% экваториальных видов и есть центральные.

Via — сенегальская часть экваториальной провинции. Тут обитают более 50% экваториальных видов; есть центральные, периферические и дальне-неритические виды; по меньшей мере, летом среди последних может, в частности, быть Calanus helgolandicus (Хромов, 1960).

Va\ — багамская часть центральной провинции; тут вместе встречаются центральные и экваториальные виды.

Va2 — бермудская часть центральной провинции, отличается от «аі» наличием, кроме того, и периферических и отдельных переходных видов; есть дальне-неритические виды.

III — средняя зона центральной провинции, в основном населенная центральными видами.

Нб центральная часть периферической зоны, населенная центральными, более 50% периферических и, по меньшей мере, у северного края — переходными видами.

Ив — лузитанская часть периферической зоны: отличается от предыдущего участка наличием «лузитанских» видов.

1б\ — южная подзона переходной зоны, где кроме тропических и переходных видов обитают менее 50% аркто-бореальных видов.

1б2 — северная подзона переходной зоны, где обитают, в отличие от предыдущей, более 50% аркто-бореальных видов.

1вх и 1в2 — восточные части двух вышеупомянутых участков, характеризуемые наличием «лузитанских» видов; в участке 1вх на востоке есть тропические дальне-неритические виды.

Івз — северная часть Канарского переходного района; тут обитают менее 50% периферических видов, по-видимому, менее 50% центральных видов и есть аркто-бореальные виды, приуроченные, однако, к глубинным слоям, к зимнему сезону или к поднявшимся водам (Fur- nestin, 1959).; есть дальне-неритические виды, в том числе — Calanus helgolandicus.

Іг — южная часть Канарского переходного района; тут обитают центральные, некоторые периферические виды, хотя бы осенью в открытом море — экваториальные, указана аркто-бореальная Metridia lucens (Павлов, 1968); имеются тропические дальне-неритические виды и

С.              helgolandicus, который, таким образом, характерен для всех прибрежных участков зон / и II. Наличие М. lucens — общая черта участков 1 г в обоих полушариях (cip. Decker, 1964), однако в отношении этого вида необходима осторожность, так как систематика близких видов сложна к все еще продолжают описываться новые виды из этой группы (см. Gaudy, 1963).

А—Б — атлантическая подобласть аркто-бореальной области; туг начиная от поверхности встречаются независимые популяции только аркто-бореальных видов.

* * *

Интересно сравнить биогеографическую карту Атлантики с распределением участков внешней среды, которые заметны со спутников (см. вклейку в начале книги). Спутники фотографируют облачный покров, который хорошо отражает различия в распределении характеристик верхних слоев воды. Распределение облачности на приводимой фотографии было, по-видимому, близким к среднему состоянию, так как заметно его значительное сходство с динамической картой течений, построенной по осредненным данным (см. рис. 6а). Фотография показывает среднюю и восточную Атлантику к востоку от 50° з. д. и Африканский континент. Обозначения на фотографии почти все те же, что и на рис. 66.

В северной Атлантике виден атмосферный циклон, расположенный над циклоническим круговоротом в пределах субарктических вод (аркто-бореальная область, А — Б). Другой циклон расположен над Англией. К югу от них, на границе теплого тропического и холодного умеренного воздуха видна полоса сплошной облачности над северной переходной зоной (16). Такая же полоса облаков видна и над южной, субантарктической, переходной зоной (/); она отделена промежутком от сплошной слоистой облачности в Антарктике (А). Полоса облаков, видна и в истоках Бенгельского течения (Б).

В центральных провинциях (116 + III и Ц), видно расположение облаков в общем направлении с северо-востока на юго-запад (в северном полушарии) и с юго-востока на северо-запад (в южном полушарии).

Между полосами облаков в северной периферической зоне центральной провинции (116) и в ее средней зоне {III) виден разрыв, являющийся, очевидно, центром субтропического антициклона. К югу от него находится зона пассатных ветров. В южном полушарии на фотографии виден сплошной покров волнистых слоисто-кучевых облаков над Кон- го-Юго-Западноафриканским районом, т. е. над нейтральной областью (ДН) между южными субтропическим и тропическим круговоротами. Она цростирается на запад дальше, чем граница 7—11 на рис. 66, захватывая восточный угол средней зоны центральной провинции {III). Еще дальше на запад видна полоса облаков в зоне пассатов, примерно совпадающая с границей между экваториальной и центральной провинциями. Полоса облаков на северо-востоке южного субтропического -антициклона {Ц), по-видимому, соответствует какой-то биотопической границе, так как она хорошо совпадает с северо-восточной границей распространения Euphausia brevis (см. рис. 62), а общая форма южной части ее ареала {Ц)—с формой южного центрального круговорота вод (см. рис. 6а). Американская часть центральной провинции (У) видна по разрыву в облаках.

В экваториальной провинции {VI) видны различные формы кучевых •облаков над северным и южным экваториальными противотечениями в пределах средней части провинции {VI6\). В ориноко-амазонской части (Via) и в северной зоне экваториальной провинции {VIб2) облаков мало.

В целом общий взгляд со спутника на Атлантический океан показывает, что там на самом деле существуют те самые границы между теми же самыми естественными участками, которые на основании разнородных и часто косвенных данных выводятся биогеографами и гидрологами.

* * *

Сравним полученное деление Атлантики с делениями других авторов. Начнем с карты Гентшеля (1942). Во-первых, оказалось, что почти во всех случаях, когда такое сравнение было возможно, проведенные Гентшелем границы районов соответствуют реальным различиям в пелагической фауне, обнаруженным и в настоящем исследовании. Однако в некоторых случаях границы Гентшеля были проведены на основании различий в общей массе планктона или на основании доминирования отдельных видов, и тогда они или совсем не имеют ничего общего с биогеографическими границами, или сходство это проявляется лишь в очень общих чертах. Так, нет биогеографических оснований для выделения «южной субтропической пограничной зоны» примерно между 25 и 30° ю. ш.; границы «Конго-юго-западноафриканской области» проходят у Гентшеля гораздо дальше на запад, чем следует из чисто •фаунистических данных.

С другой стороны, Гентшель не принял во внимание даже обнаруженные им фаунистические отличия внутри тропиков и не выделил на карте отдельного экваториального района. В результате, в южном полушарии у него нет никакой границы между экваториальной и центральной провинциями[110]. В северном же полушарии он необоснованно отделил восточно-экваториальные воды (между берегом Африки и экватором к востоку от 30° з. д.) в качестве «Гвинейской области», хотя сам пишет, что она почти не отличается от примыкающей к ней с запада «тропической западной области» (которая в северном полушарии соответствует экваториальной провинции, по нашей терминологии).

Главной особенностью Гентшелевского деления является его не- иерархичность, оговоренная и самим автором; все участки, большие и: маленькие, у него описаны сами по себе и не объединены в районы более высокого ранга, а лишь поделены на евтрофные и олиготрофные. Это, вероятно, затруднило Гентшелю сопоставление естественных районов, и гомологии зон северного и южного полушария у него отличны от принятых в настоящем исследовании (Антарктику он считает гомологом Арктики, зону 20—40° с. ш —гомологом зоны 25—30° ю. ш., а прочие зоны между собой почти не сравниваются). При этом в распоряжении Гентшеля и моем был в сущности почти тот же фактический материал (см. стр. 182).

Таким образом, главные различия между настоящим делением и делением Гентшеля состоят в том, что Гентшель преимущественно характеризовал отдельные участки, а не Атлантический океан в целом и делал это не чисто биогеографически, а смешанно, привлекая и экологические признаки. Последнее обстоятельство приводит, в частности, к. чисто словесному противоречию в характеристике восточных районов, океана. У Гентшеля они богатые (по биомассе), а у меня — бедные (по» фауне)[111]. В сущности же это как раз то, что и должно быть, согласно- правилу Тинемана.

При проведении границ Гентшель воздержался от разделения переходных участков перед устьем Ла-Платы, в Бенгельском течении и у Гибралтара, и это легко понять. Районы эти очень сложны, и приведенное на рис. 66 их деление безусловно является предварительным.

В последнее время различные варианты деления Атлантики были опубликованы Алланом Бэ и его сотрудниками (Chen а. Вё, 1964; Вё a. Hamlin, 1967; McIntyre а. Вё, 1967; Вё, 1967а). Основные различия между этими вариантами касаются района Канарского течения, чтоgt; вполне объясняется сложностью и переходной природой этого района..

Мэк-Интайр и Бэ (1967, стр. 591) выделяли «флористические зоны» по «доминированию одного или большего числа ключевых видов», кок- колитин, но использовали и «общий видовой состав». Иными словами* они пользовались как экологическими, так и биогеографическими признаками. Бэ и Гамлин (1967, стр. 89) исходили из серии карт абсолютной и относительной численности видов корненожек. Насколько можно понять, они проводили интерполяцию, опираясь на данные по крупномасштабной циркуляции, и считают свои карты предварительными. Полученные «фаунистические зоны», как и упомянутые выше «флористические зоны», отличаются от зон на нашем рис. 66 главным образом наличием «языка» экваториальной «зоны» между центральной «зоной» и берегом Северной Америки. Такая конфигурация этих «зон» не вытекает из распределения кокколитин, а в распределении корненожек за одним исключением заметна лишь по численности, т. е. по экологическому признаку. Иными словами, при зоогеографическом делении пелагиали на основании ареалов корненожек разделять экваториальную- и центральную провинции, по-видимому, не было бы оснований. Однако по распределению других групп эти провинции различаются. Выше было упомянуто и о примеси экваториальных видов в западной части’ центральных вод. Точные границы этого смешанного экваториальноцентрального района по разрозненным данным о нахождениях видов установить трудно; поэтому на рис. 63 0%-ная граница экваториальных видов проведена по «языку» повышенной численности преимущественно экваториальных корненожек. При этом я исходил из предположения, что часть видов имеет границу ареала там, где у других лишь уменьшается численность. Во многих других случаях это, действительно, имело место (Гейнрих, 19686).

Мэк-Интайр и Бэ (1967) приводят деление и для атлантического сектора Южного океана. Положение южной переходной зоны на рис. 66 удовлетворительно совпадает с зонами III+IV у этих авторов. На протяжении зон III и IV происходит постепенное уменьшение числа тропических видов; единственный вид, по-видимому, антарктической при роды (Coccolithus pelagicus) распространяется в осадках на север че рез обе эти зоны; эндемиков этих зон среди кокколитин нет. Следовательно, единственным признаком переходной зоны является совместное нахождение С. pelagicus и тропических видов. Постепенное обеднение переходной зоны тропическими видами может быть и дает основание для ее внутреннего подразделения, но не дает основания для ее разделения на переходную и субантарктическую зоны, так как переходными являются обе ее части. Более того, С. pelagicus найден только в осадках, но его нет в планктоне. Если это подтвердится, окажется, что никаких дробных зон по кокколитинам в Южном океане вообще не выделяется. По-видимому, «кокколитофоридные флористические зоны» Мэк- Интайр а и Бэ (их рис. 17) не являются «кокколитофоридными», а просто повторяют деление океана, сделанное одним из авторов на основании распределения планктонных корненожек (Бэ, 1967а).

Н.              В. Беляева (Беляева и Саидова, 1967; Беляева, 1969) выделяет «фораминиферовые пояса» на основании доминирования тех или иных родов и видов планктонных корненожек, т. е. по экологическим признакам. Деление, полученное ею для Атлантического океана, хорошо совпадает с делением, принятым в настоящем исследовании, за исключением того, что южный центральный пояс получился у нее очень узким. В отличие от карты Бэ и в согласии с рис. 66 настоящего тома, Субантарктика на карте Н. В. Беляевой представляет собой одну единую зону, гомологичную переходной зоне северного полушария.