Северный Ледовитый океан

Только один океан районировали полностью (в пределах его географических границ на всех глубинах) по единой методике — Северный Ледовитый. Было предложено несколько схем по ракообразным: бокоплавам (Гурьянова, 1951), равноногим (Кусакин, 1979), Caprellidea (Василенко, 1974); брюхоногим моллюскам рода Neptunea (Голиков, 1963), Bucininae (Голиков, 1980), Oenopotinae (Богданов, 1990), две схемы по двустворчатым моллюскам (Филатова, 1957 и Федяков, Наумов, 1987) и по всему бентосу (Зенкевич, 1947).

Рис. 6.16. Схема биогеографического районирования Северного Ледовитого океана по полихетам. Серым залиты районы, зоогеографическая принадлежность которых установлена исключительно по литературным данным.

са океана, преимущественно полихет (Жирков, 2001), позволяют предложить следующую схему биогеографического районирования океана (рис. 6.16). Границы между биогеогра- фическими регионами, проводимые методом конкретных биот, довольно резки (насколько об этом позволяют судить имеющиеся данные), но эндемичные виды есть не во всех.

Прежде всего, океан следует разделить на два региона рангом не ниже области: глубоководный и шельфовый, граница между ними проходит вдоль Норвегии у подножия материкового склона (на глубине примерно 800-1000 м), в Центральном Арктическом бассейне вдоль кромки шельфа (на глубине примерно 500 м), но по желобам заходит в пределы шельфа на гораздо меньшие глубины.

Глубоководный регион населён фауной, в которой отчётлива связь (судя по таксономической близости) с фаунами других глубоководных (абиссальных) районов Мирового океана. Это выявлено нами на полихетах. Ph. Bouchet и A. Warren (1979) отмечают, что для всех десяти видов моллюсков глубоководной Арктики, для которых известны близкие виды, эти виды глубоководные, батиальные или абиссальные, то же можно сказать и об иглокожих. Шельфовые по происхождению виды есть только в некоторых группах (например, некоторые Amphipoda, Isopoda и рыбы). В количественном отношении в глубоководном регионе доминируют голотурии Elasipoda, двустворчатые моллюски Taxodonta, полихеты абиссальных родов, стебельчатые морские лилии, морские ежи Pourtalesidae и т. д., — т. е. также типично глубоководные таксоны. Несомненно, глубоководный регион

Северного Ледовитого океана является регионом абиссали Мирового океана. Это полностью противоречит мнению Е.Ф. Гурьяновой (1957) о происхождении глубоководной арктической фауны от шельфовой. Источник этой глубоководной фауны (Атлантика или Па- цифика) в настоящее время указать невозможно, судя по геоморфологии, Атлантика более вероятна.

Шельфовый регион населён видами, принадлежащими к шельфовым родам, представители которых обычны на шельфах Атлантики и/или Пацифики.

В свою очередь глубоководный регион можно подразделить на две глубоководные провинции: Норвежскую и Высокоарктическую.

Норвежская глубоководная провинция расположена в глубоководных (до 4 км) котловинах Норвежского моря, занятых Норвежско-Гренландской водной массой (Атлас океанов..., 1980) с постоянной отрицательной (-0,82 —0,96°С) температурой. Граница с приатлантическим шельфовым регионом проходит у подножия материкового склона, её глубина варьирует, в среднем примерно 800-1000 м. Аналогичная граница (но с фареро- исландским регионом) проходит у подножия Ян-Майена и по южному склону Норвежского моря. Эндемичные для провинции виды или отсутствуют, или число их очень невелико.

Высокоарктическая глубоководная провинция занимает все котловины собственно Северного Ледовитого океана, а также Гренландского моря, у дна — арктическая придонная водная масса (Атлас океанов..., 1980). Заходит в Норвежском море между Исландией и Ян-Майе- ном. Придонная температура постоянно отрицательная или низкая положительная.

Границу между глубоководными провинциями легко провести по границам ареалов специфичных для них видов (рис. 6.17). Для высокоарктической глубоководной провинции это — эндемичные для неё глубоководные высокоарктические виды.

Ареал их весьма любопытен и не связан ни с какими изменениями в абио- те, связывать их распространение с атлантическими водами, как этого иногда делают (Гурьянова, 1938; Горбунов, 1946 и др.) нет никаких оснований: как раз в районах, в наибольшей степени подверженных влиянию атлантических вод, их и нет. Зато положение этой границы замечательным образом совпадает с границей плавучих льдов. Для Норвежской глубоководной провинции специфическими являются атлантические эв- рибатные виды, кроме того в её пределах на большие глубины спускают-              Рис. 6.17. Ареалы высокоарктических глубоковод-

ся и некоторые шельфовые арктичес-              ных видов (кружок): Melimiopsis arctica, Hyalopo-

кие и аркто-бореальные виды, отсут-              matus claparedii. Prods arctica. Paradiopatra pauli и

ствующие в высокоарктической глу-              комплементарное им в Северном Ледовитом окене

боководной провинции.              распространение атлантических эврибатных видов

(треугольник): Potamilla neglecta, Paramphinome jeffreisii. Notopomctus oculatus.

Разделение арктического глубоководного региона на два, по-видимому, произошло в голоцене после восстановления связи между Северным Ледовитым океаном и Атлантикой. Ранее эту связь или блокировали ледники, сидевшие на подводном гребне, простиравшемся от Гренландии до Скандинавии и Британских островов, или же она была незначительной из-за общего падения уровня Мирового океана.

Существование высокоарктического глубоководного типа ареала однозначно указывает на доледниковый возраст глубоководной арктической фауны, в противоположность мнению Е.Ф. Гурьяновой (1957) о её молодости. Последнюю точку зрения обосновывают невысоким рангом эндемизма, что подразумевает однозначную связь ранга таксона с возрастом — предположение, хотя и широко распространённое, но не выдерживающее, как показано в главе 4, проверки фактами и потому неверное.

Шельф Северного Ледовитого океана можно разделить на 5 провинций: шельфовую арктическую, три атлантических бореальных и одну бореальную тихоокеанскую, границы между ними определяют мощные синператы.

Шельфовая арктическая провинция. Расположена на шельфе Северного Ледовитого океана, литературные данные по американскому сектору позволяют предположить, что она простирается и туда. Придонная температура в провинции — постоянно отрицательная или низкая положительная. Граница с приатлантической шельфовой примерно соответствует принятой в литературе границе между арктическим и бореальным регионами. Как показано в предыдущей главе, эта граница очень резка и положение её постоянно во времени, по крайней мере за прошедший век по распространению полихет, десятиногих ракообразных и иглокожих каких-либо колебаний этой границы (вернее — синператы) обнаружить не удалось. Граница с глубоководным высокоарктическим регионом проходит по материковому склону, в общем близ изобаты 500 м, часто, особенно в желобах, врезающихся в шельф, и на гораздо меньших глубинах.

Шельфовую арктическую провинцию иногда рассматривали как самостоятельную подобласть (Несис, 1982а) или даже область (Гурьянова, 1972). Но отличия её от остальных провинций аркто-бореальной области не превышают их отличия между собой (Жирков, 2001), поэтому нет оснований придавать ей более высокий биогеографический ранг, нежели остальным.

В литературе неоднократно высказывали мнение о необходимости подразделения этой провинции на две: восточно- и западноарктическую или даже три (плюс ещё солоноватоводная) (Гурьянова, 1939; Несис, 1983 и др.), в одном из которых возникли солоноватоводные мелководные виды, а в другом — стеногалинные эврибатные. Это мнение — следствие теоргии Е.Ф. Гурьяновой о трёх центрах формирования эндемичной арктической шельфовой биоты. Первый центр помещают в северные районы морей Карского и Лаптевых, второй — симметрично ему в морях Чукотском и Бофорта. Однако, при существующем согласии в необходимости разделения провинции, положение границы между западно- и восточноарктическими регионами, варьирует более, чем на 1500 км: от 175°Е (Гурьянова, 1951) до 110°Е (Федяков, Наумов, 1987). При этом, на одном и том же материале (двустворчатым моллюскам) эту границу проводят (Федяков, Наумов, 1987) или нет (Филатова, 1957). Устойчивость стремления выделить два типа ареалов просто поразительна. Виды считают распространёнными только в западной части Арктики даже тогда, когда восточную границу их ареала проводят через море Лаптевых (160-175°Е), т. е. когда на восточный сектор Арктики остаётся только мелководное Чукотское море, которое и к Арктике-то относят далеко не все авторы. Сомнения в достоверности этой границы не возникают даже несмотря на очевидную зависимость её положения от имеющихся данных: новые сборы сдвигают её на сотни километров к востоку. В качестве примера можно привести работы А.В. и Н.С. Смирновых по иглокожим моря Лаптевых (1990) и более позднюю, Восточно-Сибирского моря (1994), в которой были использованы новые обширные сборы немецкого ледокола «Polarstem»: Solaster syrtensis 118°30' Е в 1990 г. и 145°32' Е в 1994 г., Lophcister furcifer (126°24'5 Е и 158° Е), Icasterias panopla (115° Е и 163° Е), Ophioscolex glacialis (137°17' Е и 160° Е), Ophiopleura borealis (137°06' Е и 162° Е). Нет сомнений, что обработка новых материалов из до сих пор плохо изученных (из-за тяжёлых ледовых условий) районов Восточно-Сибирского моря и Полярного бассейна к северу от Чукотского моря и Северной Америки, замкнёт ареалы таких видов, и их переведут в группу циркумполярных. Вероятно, осознав это, К.Н. Несис, один из активнейших сторонников разделения арктического шельфа на два биогеографических региона, в одной из своих последних работ (Несис, 2001) признал, что виды, которых ранее считали западноарктическими, в действительности распространены по всему арктическому шельфу (циркумполярны). Анализ распространения полихет также не даёт основания для выделения этих регионов.

Третий, сибирский, центр происхождения Е.Ф. Гурьянова помещает в южных частях морей Карского и Лаптевых. Здесь по её мнению формировалась солоноватоводная фауна. Детальный анализ распространения шельфовых арктических видов полихет показывает, что более естественно другое объяснение: многие из них при нормальных океанических условиях менее конкурентоспособны, чем аркто-бореальные, в то же время они более эвригалинны. Поэтому многие шельфовые арктические виды в настоящее время обитают преимущественно в маргинальных биотопах, в том числе распреснённых районах. Например, полихеты Spionidae — преимущественно собирающие детритофаги. Однако эндемичные арктические шельфовые виды Spionidae приурочены к маргинальным для семейства биотопам (чистым промытым пескам, почти лишённым детрита) и практически полностью отсутствуют на наиболее богатом жизнью шельфе, хотя в районах с пониженным таксономическим разнообразием (Белое море) многочисленны и на более тонких грунтах (Сикорский, 1992). Аналогично, арктическая полихета Micronephthys minuta в открытых районах Северного Ледовитого океана очень редка, тогда как в в районах с пониженным таксономическим разнообразием (распреснённые районы эстуариев сибирских рек, Белое море) образует поселения плотностью до 6000 экз./м2 (Жирков, Паракецова, 1996; Днестровская, Жирков, в печати). В последнее время появились данные о том, что специфичность солоноватоводной арктической биоты преувеличена. Так, З.А. Филатов выделяла сибирскую верхнесублиторальную солоноватоводную провинцию «на основе распространения и количественного преобладания... Portlandia aestuariorum и Cyrtodaria кіпті ста» (1957: 210). Однако первый из них ныне (Richling, 2000) считают синонимом широкораспространённого арктического вида Portlandia arctica. Некоторые эндемичные шельфовые арктические виды оказались достаточно конкурентоспособными и ныне широко распространены в Арктике, часть из них, возможно, распространилась ещё шире, заселив Атлантику и/или Пацифику. Поэтому нет ни только оснований предполагать наличие трёх ЦС (центров происхождения) на шельфе Арктики, но и разделять шельфовую арктическую провинцию на несколько.

Более того, О.А. Скарлато и А.И. Кафанов (1976) показали, что мнение о существовании в Арктике мощного шельфового центра таксонообразования (Гурьянова, 1938, 1939, 1951, 1972 и др.) сильно преувеличено, а таксоны выше видового уровня арктического происхождения единичны. Ныне, хотя и имеются рода, эндемичные для Арктики (та же Portlandia), но их эндемизм связан не с возникновением таксона в Арктике, а с вымиранием его в остальных, более южных частях ареала.

Шельфовые арктические виды принадлежат к родам, широко распространённым на шельфе Северной Атлантики и Северной Пацифики. Видов, принадлежащих к глубоководным родам, очень немного и они местного происхождения. Поэтому имеющиеся данные позволяют сделать вывод о происхождении шельфовой арктической фауны от шельфовой же фауны, за очень немногими исключениями.

В отношении выделения низкоарктического региона следует согласиться с мнением

В.Н. Семёнова (1986) о том, что этот регион, если его и стоит выделять, то должен иметь очень низкий ранг, гораздо меньше ранга провинции. Судя по его неоднородности, по-видимому, он состоит из нескольких районов шельфовой арктической провинции.

«Если, например, фауна какого-либо района состоит больше, чем на 50% из типично арктических форм, то ни к какой другой области (зоне), кроме как к арктической, данный район отнести нельзя» (Петров, 2007: 32).

Хотя эндемичные для провинции виды довольно многочисленны, основой населения арктической шельфовой провинции (как по числу видов, так и по роли в сообществах) являются аркто-бореальные виды, т. е. виды, встречающиеся, кроме данной провинции, также и в одной из бореальных. Например, среди полихет, населяющих арктическую шельфовую провинцию, доля шельфовых арктических видов составляет лишь треть, остальные виды — аркто-бореальные. Несмотря на существующее в настоящее время гораздо более широкое соединение Арктики с Атлантикой, нежели с Пацифи- кой, как аркто-бореальные, так и специфические шельфовые арктические виды имеют преимущественно тихоокеанское происхождение. Многие аркто-бореальные виды даже отсутствуют в бореальных районах Атлантики или ограничены Норвежским морем (подробнее см. ниже, аркто-тихоокеанский тип ареала). А.М. Дьяконов (1945) предположил, что причиной этого является более раннее возникновение арктических условий в Охотском море, где и сформировались эти виды, позднее мигрировавшие в Арктику сами или давшие там производные виды. К.Н. Несис (2001) указывает, что наиболее близок к арктическому осьминогу Веп- thoctopus sibiricus обитающий в нижней батиали у Японии В. abriiptus. Это даёт ещё один источник формирования шельфовой арктической фауны — из склоновой фауны Пацифики.

По составу фауны глубоководные и шельфовый арктические регионы резко различны, более, чем, например, шельфовые регионы, поэтому объединять их, противопоставляя бореальным, нет абсолютно никаких оснований, кроме того, что в названии обоих присутствует слово «арктический». Несмотря на это, совместное рассмотрение глубоководного и шельфового арктических регионов в биогеографических работах является трудно искоренимым обычаем. Единственное, что их, возможно, объединяет — время формирования. Логично предположить, что биоты обоих регионов сформировались при возникновении в Арктике условий, отличных от существующих в бореальных районах Атлантики и Пацифики.

В атлантическом секторе океана проходят отчётливые синператы, разделяющие три бореальные провинции: приатлантическую шельфовую, скандинавскую мелководную и нижнебореальную кельтскую.

Приатлантическая шельфовая лровянцяя находится в зоне влияния атлантических вод, придонные температуры здесь колеблются от 8°С на юге до 3°С на севере, глубины — большей частью до 300 м. Занимает шельф юго-запада Баренцева моря и восточный шельф и верхнюю часть склона Норвежского и Гренландского морей (до глубин около 1 км, точная его локализация по имеющейся сравнительно редкой сетке станций затруднена из-за очень крутого склона : уклон может превышать несколько сот метров по вертикали на несколько сот метров по горизонтали); отдельные внутришельфовые депрессии в скандинавских фьордах (их глубина достигает сотен метров, например, до 1244 м в Со- гне-фьорде, почти километровую максимальную глубину имеют и другие фьорды — Хар- дангер-фьорд, Трондхейм-фьорд и др.) населены, судя по немногочисленным данным (Fauchald, 1972, 1974), той же фауной. В Белом море отсутствует. Провинция сформировалась, по-видимому, совсем недавно, в голоцене (около 10 тыс. лет назад), когда шельф Скандинавии стали омывать тёплые атлантические воды. При формировании ЦС в состав её биоты наряду с атлантическими бореальными (шельфовыми) видами вошли и некоторые атлантические глубоководные (батиальные), особенно характерным является ассоциация глубоководных коралловых рифов Lophelia pertusa (подробнее — см. главу 3). Характерной особенностью ареалов многих видов, обитающих в этой (как и следующей) провинции, является то, что в Тихом океане эти же или весьма близкие к ним виды часто не найдены севернее Японского моря. Такие виды есть, например, среди губок (Колтун, 1966), полихет и иглокожих. Вероятным объяснением этого является именно молодость бореальных ЦС у Норвегии, в момент своего формирования являвшимися центрами аккумуляции как северных, так и, преимущественно, южных видов. В Тихом океане аналогичного формирования ЦС не происходило, это не дало возможности южным ценофильным видам войти в состав ЦС севернее Японского моря. Это, впрочем, по-видимому, не помешало соединяться атлантическим и тихоокеанским частям ареалов в периоды потепления: они могли проникать в более северные районы как ценофобные виды. Это предположение легко проверить: если оно справедливо, то должно быть довольно много видов, массовых в Японском море (где они являются ценофильными), но очень редких между Японским морем и Беринговым проливом (где они являются ценофобными).

Кроме того, в биоту приатлантической шельфовой провинции вошли некоторые виды, широко распространённые в бореальных районах Пацифики и входящие в состав биоты арктической шельфовой провинции (арктическо-тихоокеанские виды, см. ниже). Эти виды смогли войти в состав биот остальных бореальных районов Атлантики, хотя их аутоэкология и позволяет это сделать. Эндемичные для провинции виды или отсутствуют, или число их очень невелико. Т. Brattegard и Т. Holthe (1995) проанализировав всю биоту этой и следующей провинций пришли к выводу, что эндемов района очень немного и они могут быть артефактами. Среди полихет я не могу назвать одного вида, который можно было бы назвать достоверным эндемом региона.

Как показано выше (см. раздел «Метод выделения конкретных биот» главы 5):

• граница между приатлантической и арктической шельфовыми провинциями очень резкая, в противоположность мнению многих авторов о существовании переходного региона того или иного ранга;
• положение этой границы в прошлом веке не менялось, несмотря на широко распространённое мнение о её колебаниях вслед за колебаниями климата.

Некоторые шельфовые арктические виды встречаются на границе между норвежской глубоководной и приатлантической шельфовой провинциями (по свалу глубин), не заходя при этом ни в ту, ни в другую. Вероятно, в этом случае мы имеем эффект пограничных видов. Такие виды, а также виды, обитающие в глубоководной норвежской провинции, в литературе иногда (Смирнов, 1994; Смирнов, Смирнов, 1994 и др.) почему-то относят к бореальным (высокобореальным), хотя в действительно бореальных районах (при- атлантическая шельфовая, скандинавская мелководная и кельтская провинции) они не обитают.

Скандинавская мелководная лровянцяя расположена в прибрежных водах, занимает хорошо прогреваемые летом мелководья; даже в Белом море, в её крайнем северном участке, температура достигает 20°С и более, а в литоральных ваннах — гораздо выше. Мелководную скандинавскую провинцию не выделял ни один автор, несмотря на наличие специфичной верхнесублиторально-литоральной фауны и отсутствие в её пределах большого количества более глубоководных видов. Лишь Л.А. Зенкевич (1946, 1947) показал на своей схеме область распространения «литоральной бореальной фауны», не придав ей, впрочем, какого-либо ранга или значения биогеографического выдела. Между тем, регион этот населён весьма специфичной биотой, не встречающейся на больших глубинах, многие (но отнюдь не все) виды этой биоты экологически связаны с литоралью и макро- фитами. Формирование провинции произошло, вероятно, одновременно с предыдущей. В состав биоты её северных районов (прибрежье Мурмана, Белое море) входят немногочисленные шельфовые арктические виды (например, Ampharete vega), отсутствующие у Норвегии. Это указывает на её неоднородность, возможно её следует подразделить на норвеж- скоморский, мурманский и беломорский районы. Это подразделение подтверждает и распространение полихеты Pectinaria granulata, которую можно считать индикатором Мурманского района. Этот вид весьма обилен на мелководьях Северной Пацифики от Калифорнии до Японского моря и заходит в Чукотское море. Судя по распространению в Тихом океане, это бореальный вид. Однако у Европы он встречается только вдоль Мурманского побережья и достоверно отсутствует у берегов Норвегии и южнее. Эндемичные для провинции виды или отсутствуют, или число их очень невелико. Среди полихет я не могу назвать ни одного такого вида.

Кельтская провинция в пределы Северного Ледовитого океана заходит лишь на юге у Скандинавии и Шетландских островов. Распространение её на север недостаточно ясно, возможно отдельные её участки имеются на мелководьях до Лофотенских островов. Она находится под ещё более сильным влиянием тёплых атлантических вод, нежели даже скандинавская мелководная, хотя на мелководье температура и здесь опускается зимой до 0°. Судя по литературным и незначительным нашим данным, кельтская провинция, несомненно, должна быть подразделёна на верхнесублиторальную и элиторальную.

Некоторые авторы не разделяют приатлантическую шельфовую и кельтскую провинции (например, Несис, 1982), другие — разделяют (Саускан, 1986). По нашим данным по полихетам, граница между ними является границей ареалов как минимум вдвое большего числа видов, нежели баренцевоморская граница между арктическим и бореальным шельфовыми регионами. Создаётся впечатление, что представление о более существенной значимости аркто-бореальной границы в Баренцевом море по сравнению с остальными границами между провинциями аркто-бореальной области основано скорее на гипнотическом воздействии двух широко известных терминов (арктический и бореальный), нежели на реальном положении вещей. По-видимому, отрицание самостоятельности приатлантической шельфовой и кельтской провинций связано также и с отсутствием каких-либо резких изменений абиоты на границе между ними: границ в таких местах, согласно парадигме континуализма, быть не должно.

Последняя из провинций Северного Ледовитого океана — прятяхоокеанская, занимает южную часть Чукотского моря, придонная температура летом здесь не выше 4°С (Кочмен и др., 1979). Эта провинция — форпост богатой тихоокеанской фауны в Северном Ледовитом океане. В терминах широтной зональности она, по-видимому, соответствует приатлантической шельфовой.

Таким образом, в Северном Ледовитом океане в разных местах можно выделить разное число вертикальных зон. У берегов Скандинавии таких зон 3: верхнесублиторальная, элиторальная и глубоководная. Биотопом арктической глубоководной биоты является глубоководная норвежскоморская водная масса, расположенная примерно глубже 1 км. Выше, на шельфе, обитает биота, заходящая сюда из Северной Атлантики (имеющая два атлантических корня — шельфовый и батиальный), обогащённая аркто-бореальными видами тихоокеанского происхождения, не встречающимися в остальных бореальных атлантических регионах. В высокой Арктике верхнесублиторальная зона не выражена, и остаётся всего две вертикальные зоны: шельфовая и глубоководная, граница между ними примерно проходит по внешней кромке шельфа, что примерно соответствует изобате 500 м, заходя по желобам вглубь шельфа и на гораздо меньшие глубины (рис. 6.16). Биогеографические регионы, соответствующие батиали, в Северном Ледовитом океане не выражены, сублиторальную биоту сменяет сразу абиссальная.

Сравнительную таксономическую бедность ЦС Арктики (как глубоководных, так и шельфовых) часто объясняют их молодостью. В главе 4 уже было показано, что для образования весьма большого числа таксонов не нужно много времени. Можно категорически утверждать, что времени существования арктических ЦС было более, чем достаточно для образования гораздо (в 10, а то и в 100 раз) бульшего числа видов и даже таксонов более высокого ранга. Вероятно, причина таксономической бедности арктических ЦС кроется в другом — в низком потоке энергии через их площадь.

Белое море

Белое море является местом проведения студенческих практик вузов Санкт-Петербурга и Москвы, и в то же время — это ближайший к столицам пускай и сильно обеднённый, но всё же гораздо более морской водоём, нежели наши южные моря и, тем более, Балтийское море, оно является объектом постоянного интереса и исследований. Современное Белое море представляет собой достаточно типичный фьорд-эстуарий. Много общего в структуре Белого моря и эстуариев сибирских рек, с одной стороны, и норвежских фьордов, с другой. Ещё более сходна биологическая структура Белого моря и заливов Св. Лаврентия и Гудзонова.

С точки зрения биогеографии Белое море отчётливо двухслойно (гидрологически — трёхслойно). Зимой в Белом море — гомотермия, вода от поверхности до дна имеет отрицательную температуру. Летом вода поверхностная водная масса прогревается до 20°С и более, температура ниже термоклина (подповерхностная и глубиная водные массы) отрицательная круглый год.

В биогеографическом отношении население верхнего прогреваемого слоя воды Белого моря следует отнести к мелководной скандинавской провинции, а нижнего, холодного — к шельфовой арктической.

В связи с тем, что солёность в Белом море сильно отличается от той, которая существует на большей части указанных регионов, т. е. той, к которой, по-видимому, изначально адаптированы соответствующие ЦС, состав биоты и структура беломорских сообществ обладают некоторыми особенностями. Среди всех биогеографических групп на ведущие роли часто выходят дублирующие ценофилы, (а кое-где — и ценофобы), поскольку многие виды, доминирующие в бентосе Баренцева моря, редки или вовсе отсутствуют в Белом. Также в состав биоты беломорской части скандинавской мелководной провинции входят и наиболее эвригалинные шельфовые арктические виды, отсутствующие в остальных её частях, кроме прибрежья Мурмана, но там их число меньше и относительно, и абсолютно. Кроме них здесь обитают:

• аркто-бореальные виды;
• бореальные виды, причём только виды, обитающие и в скандинавской мелководной провинции; бореальные виды, отсутствующие там, отсутствуют и в Белом море.

Беломорскую часть шельфовой арктической провинции населяют, кроме аркто-бо- реальных, только шельфовые арктические виды.

Виды глубоководных биот (эврибатные, а тем более стенобатные глубоководные) в Белом море отсутствуют (в обоих регионах), здесь нет даже видов, обитающих в приат- лантической шельфовой провинции, но не заходящих в мелководную скандинавскую (у Норвегии).