БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ

В качестве биогеографических районов выделяются участки, в пределах которых находятся ареалы видов, сходные по форме и географическому положению. Чем больше число таких видов, тем выше ранг биогеографи- ческого района[58].

Все авторы согласны между собой в том, что океан в основном делится на тропическую и две высокоширотных области. Более дробное деление вызывает споры. Еще 25 лет назад Гентшелю не хватало биогеографических данных для более дробного деления пелагиали в тропиках, и он прибегал к экологическим признакам. Теперь в результате многих послевоенных экспедиций такие возможности появились. Однако своеобразие различных биогеографических районов внутри тропиков, по- видимому, невелико.

Фундаментальным и давно известным фактом является бедность видами обеих высокоширотных областей по сравнению с тропиками.

объяснения это/г о явления привлекается міного различных (Предположений (ом. Pianka, 1966). Некоторые из .них применимы только к наземным биоценозам, другие более универсальны. Из этих последних некоторые объяснения являются биоценотическими: видовое богатство тропиков объясняется, например, увеличенным по сравнению с холодными зонами процентом хищников, в биоценозах. Ясно, что само это увеличение в свою очередь нуждается в объяснении, что отнюдь не легче; сам автор называет все биоценотические объяснения гипотезами. Теориями он называет более обычные объяснения видового богатства тропиков, привлекающие небиологические факторы. Это теории длительности времени существования тропиков, климатической стабильности и пространственной гетерогенности. Сюда можно добавить еще такие факторы, как величина площади биотопов, абсолютное значение температуры, ее относительные годовые и суточные колебания (см., например, Гессе, 1924). Ни одна из этих теорий в настоящее івремя не имеет явных преимуществ перед другими, и мы на :них подробно останавливаться не будем. Следует лишь заметить, что gt;в пелагиали пространственная гетерогенность преломляется как разнообразие биотопических условий по вертикали, т. е. как многослойность среды обитания.

В тропической части пелагиали, действительно, более стратифицированы и биотопы (гл. I, 3), и сообщества (гл. III, 7). Вообще, степень перемешивания, по-видимому, является важным фактором и для животной (а не только для растительной) части населения (ср. Фейгер и Мэк-Гауэн, 1963, а также стр. 95). Влияет она, конечно, и через продуктивность сообществ. Однако на число видов, вероятно, влияет в первую очередь именно расчлененность водной толщи, благодаря которой появляется много стаций. Распространение фитопланктона в тропиках до значительных глубин делает многие из этих дробных стаций обитаемыми для растительноядного зоопланктона (Гейнрих, 1962).

Недавно Л. П. Лебедева (в печ.) построила модель изменения числя видов водорослей по широте как функции разнообразия возможных комбинаций абсолютных значений температуры и освещенности.

Самостоятельным фактором, имеющим более широкое значение, чем проблема богатства тропиков, является геологический возраст сообществ. Для достижения максимального возможного в данных условиях числа видов сообществу требуется какое-то время. Некоторые сообщества бедны потому, что они еще слишком молоды. В сообществах, где еще много незанятых экологических ниш, видообразование идет быстрее, чем в тех, где все ниши заняты (В. Н. Беклемишев, цит. по К. В. Беклемишеву, 1963). В частности, мне кажется, что весьма протяженное терминально-циклическое сообщество субантарктической переходной зоны, в котором меньше эндемиков, чем в соседних тепловодных и холодноводных сообществах, сможет со временем сравнительно быстро увеличить число своих івіидов и доразвиться до самостоятельного биогеогра- фического іранга (ср. стр. 212—213). В отношении гомологичных терминальных сообществ переходных зон северного полушария, где нет независимых популяций, этого ожидать не приходится. Можно думать, что со временем Субантарктика резко обгонит их по числу видов.

Вообще говоря, биогеографию в первую очередь следует подразделять на биогеографию моря и суши, а не на фито- и зоогеографию, относящуюся каждая к обеим средам обитания (Бобринский, 1946). Аналогично, биогеография пелагиали противостоит биогеографии бентоса.

юз

При этом биогеография пелагиали включает в себя географическое распространение как планктона, так и нектона (Парин и Беклемишев, 1966; Парин, 1968). Далее, биогеография пелагиали подразделяется на биогеографию собственно пелагиали (биотопов открытого океана) и на биогеографию прибрежных и приданных экотонов, биюігеоіграфичеокое деление которых напоминает деление бентоса (Беклемишев и Семина, 1962; Бринтон, 1962а).

В глубинных однородных водах отличия от верхних ярусов в фауне и в ходе границ оказались велики. Зоогеография этого слоя в настоящей работе не рассматривается. Два верхних яруса, наоборот, оказались в биогеографическом отношении весьма сходными и рассматриваются ниже -совместно. Разница состоит и толі, что в -подповерхностном слое круговороты изолированы друг от друга лучше, чем в поверхностном (см. стр. 13) и, следовательно, в верхних слоях океана можно ожидать меньший эндемизм, чем в промежуточных. Может быть, в частности, и этим объясняются в среднем более широкие ареалы фитопланктона по сравнению с зоопланктоном.

В пределах каждой среды обитания биогеографическое деление является единым для всех живущих тут таксонов. Действительно, океан имеет свою историю, и она является историей внешней среды обитания всего населения океана [59]. Общие черты в распределении видов обязаны экологическим сходствам и общей для всех видов истории их среды обитания. Общность истории ведет к тому, что нынешнее распределение видов по лику Земли для всех них имеет нечто общее.

Различные виды отличаются между собой по требованиям к внешней -среде и по інорімам реакции и -объединяются по этим признакам в группы видов (эргоцены). Отличия в образе жизни, в пределах и в оптимумах внешних условий ведут к тому, что единая история среды обитания по- разному сказывается на распространении различных видов и групп видов; распределение видов имеет и историческое, и экологическое объяснение, взаимно связанные друг с другом.

Таким образом, можно, в частности, ожидать, что все пелагические виды уложатся в единую систему биогеографического деления. Можно далее ожидать, что не каждая таксономическая труппа да-ст примеры всех возможных типов распределения, ибо не в каждой окажутся виды со всеми возможными сочетаниями экологических свойств. Между различными видами одной таксономической группы можно ожидать физиологических, а значит — и экологических сходств, обязанных родству. Могут быть (и -есть) .виды из очень различающихся таксономических групп, которые имеют весьма сходные требования к внешней среде (Fa- ger a. McGowan, 1963; Kanaya a. Koizumi, 1966). От этих сходств будет зависеть, сколько видов и из каких таксономических и экологических групп будут жить в каждом данном районе океана, каковы будут размеры, фррма и функциональная структура их ареалов.

Для суждения по этим вопросам прежде всего необходимо иметь как можно большее число точно уста-новленых видовых ареалов из максимального числа таксономических групп. Между этими ареалами предстоит /найти сходства и различия, обнаружить черты распределения, свойственные всем івидам и их отдельным группам, и отличия групп друг от друга. Кроме того, надо будет изучить виды экологически. Тогда можно будет установить причины сходств и различий в географическом распределении таксономических и экологических групп растений и животных, дать систему причинно объясненных биогеографических районов. Трудность выполнения этой задачи состоит в нашем нынешнем незнании экологии большинства видов (а часто — и систематики), в недостаточной изученности населения многих районов океана и распределения многих таксономических групп и в недостаточной разработанности единиц и критериев ібиогеографіическоіго деления п. В настоящее время (как мы видели в главе III, разделе 8) за основные экологические факторы, влияющие на крупномасштабное (т. е. географическое) распределение пелагических видов, можно признать циркуляцию вод и степень сбалансированности трофического цикла сообществ; последнее предположение содержит элемент гипотетичности.