МАТЕРИАЛ И МЕТОД

Как и при описании Тихого океана, ниже использован только материал по населению поверхностных и промеждуточных вод. Индийский океан изучен хуже Тихого, и, в частности, меньшее число таксономических групп изучено там достаточно полно.

Ареалы строились по той же методике, как и для Тихого океана (стр. 110). В отношении корненожек привлекался материал и по био-, и по танатоценозам. Карты отдельных типов ареалов построены на основании распределения следующих видов и форм.

1. Дальне-неритические: Globorotalia tumida, Zonosagitta bedoti, Centropages furcatus.
2. Экваториальные: «Sphaeroidinella dehiscens», Globigerina conglomerate, G. eggeri, Pulleniatina obliquiloculata, Undinula vulgaris, Euchae- ta marina, Euphausia diomediae, Parasagitta robusta, P. ferox.
3. Широко-экваториальные: Globorotalia menardii, Globigerinoides ruber, G. sacculifer, G. conglobatus, Globigerinella aequilateralis, Undinula darwini, Serratosagitta pacifica, Flaccisagitta enflata.
4. Центральные: Paracandacia bispinosa, Candacia ethiopica, Euphausia: brevis.
5. Периферические центральные: Calanus tonsus, Euphausia recurva, E. similis var. armata.
6. Широко распространенные тропические: Neocalanus gracilis, Euae- tideus acutus, Scolecithrix danae, Euphausia similis, Nematobrachion boopis, Stylocheiron maximum.
7. Переходные: Calanus simillimus, Thysanoessa gregaria, Euphausia vallentini, E. longirostris, Nematoscelis megalops, Serratosagitta tasmanica.
8. Антарктические: Calanus propinquus, C. acutus, Thysanoessa mac- rura, Euphausia frigida, E. superba, E. triacantha, Flaccisagitta gazellae, Salpa tompsoni.

2. ТИПЫ АРЕАЛОВ

А.              Дальне-неритические виды (рис.

Судя по имеющимся данным, в Индийском океане дальне-неритические виды приурочены главным образом к его северо-западной части. Два меньших центра расположены на востоке: у северо-западной оконечности Австралией к югу от Явы. Карта составлена на основании следую-

щих источников: Globorotalia tumida (Беляева, 1962, рис. 83); Zonosagit- ta bedoti (Tokioka, 1952, 1962; Furnestin a. Radiguet, 1964); Centropages furcatus (Виноградов и Воронина, 1962, рис. 19; Decker a. Mombeck, 1964; Vervoort, 1957; Tanaka, 1960, 1964; Fukase, 1962).

Распределение дальне-неритических видов в Индийском океане оказалось очень пятнистым. Обращают на себя внимание следующие характерные черты этого распределения:

1) отсутствие упомянутых дальне-неритических видов в открытой части Аравийского моря; 2) распространение языками прочь от берега вместе с широтными течениями; 3) приуроченность 50%-ных ядер к наиболее продуктивным районам океана; 4) общее сходство с распределением экваториальных видов (см. рис. 47). В основном дальне-неритические виды приурочены к районам, относительно богатым фосфатами (см. Rochford, 1967). Все это подтверждает вывод о тропических дальне-неритических видах, сделанный на тихоокеанском материале, а именно, что это виды евтрофных акваторий вне основных круговоротов.

Б. Океанические виды

а.              Экваториальные виды (рис. 47)

Экваториальные виды распространены по Индийскому океану очень широко. Южная граница экваториальных видов достигает в океанической зоне тех же широт, как и в Тихом океане, но у берегов проходит на 10° южнее, чем в Тихом. При меньших размерах Индийского океана вытянутые на юг прибрежные части экваториальных ареалов в Индийском океане занимают относительно большую площадь, чем в Тихом, и в целом Индийский океан оказывается «более экваториальным». Обращают на себя внимание отдельные нахождения экваториальных видов (Undi- nula vulgaris и ряда корненожек) далеко на юг от большей, монолитной, части ареала[99].

Представляет также интерес форма 100%-ного «ядра», т. е. акватории, где встречены вместе :все учтенные в настоящей работе экваториальные виды.

1. Часть экваториальных видов не встречается в Аравийском море.
2. Не все экваториальные виды встречены и в восточных частях северного экваториального («муссонного) и южного экваториального течений.
3. Узкая полоса тянется из «ядра» на восток, примерно следуя противотечению.

Сравнение с картой биомассы зоопланктона (Виноградов и Во«рони- на, 1965) показывает, что в открытой части Индийского океана конфигурация 100%-ного «ядра» экваториальных видов хорошо совпадает с наиболее богатыми зоопланктоном участками. В Аравийском море биомасса тоже «велика, но там ряд видов не встречается из-за неблагоприятного газового режима (Виноградов и Воронина, 1961).

При описании дальне-неритических видов было сказано, что их распределение сходно с таковым экваториальных видов. Действительно,

1 —линия, за которой не встречено ни одного вида; 2 — площадь,              которой

всречены все виды; 3 — граница 50% видов

имеются следующие черты сходства: 1) распределение главным образом в северо-западной части океана; 2) избегание вод Аравийского моря; 3) распространение, на восток с экваториальным противотечением и избегание северного экваториального (муссонного) и южного экваториального течений. Существенное различие состоит в том, что «ядра» дальне- неритических видов прижаты к берегам, а 50%-ное «ядро» экваториальных видов занимает почти всю акваторию Индийского океана к северу от 20° ю. ш.

Примеры экваториальных видов: «Sphaeroidinella dehiscens», Globi- gerina conglomerata, G.

(Alvarino, 1964, Fig. 20, 21); Euphausia diomediae (Brinton, 1962a, Fig. 125; de Baker, 1965); Undinula vulgaris, Euchaeta marina (Виноградов и Воронина, 1962, рис. 10, 11 ; Decker a. Mombeck, 1964; Vervoort, 1957; Tanaka, 1960, 1964; Fukase, 1962; Sewell, 1947); Candacia pachy- daciyla, C. catula, Paracandacia truncata (Jones, 1966a, Fig. 4; Jones, 1966b, Fig. 1); Centrobranchus choerocephalus и С. andreae (Беккер, 1964, рис. 20 и 23); Idiacanthus fasciola (Новикова, 1967).

б. Широко-экваториальные виды (рис. 48)

Ареалы этих видов захватывают и экваториальные, и центральные воды. Аналогичные типы ареалов мы уже виделил в Тихом океане; там, однако, все круговороты велики и хорошо выражены, а следовательно, различные экваториально-центральные ареалы могут четко дифференцироваться. В Индийском же океане берега сильнее сближены, круговороты экваториальных вод деформированы, и ареалы не делятся так дробно, как в Тихом океане.

Отличие рассматриваемых ареалов от экваториальных состоит в том, что у широко-экваториальных видов 50%-ная граница проходит на 10° южнее, а 100%-ное «ядро» захватывает большую часть ареала этих видов.

Примеры широко-экваториальных видов: Globorotalia menardii, Glo- bigerinoides ruber, G. sacculifer, G. conglobatus, Globigerinella aequilate- ralis (H. В. Беляева, 1962, рис. 46, 54, 55, 59, 74, 78—80); Undinula dar- wini (Виноградов и Воронина, 1962, рис. 12; Decker a. Mombeck, 1964; Vervoort, 1957; Tanaka, 1960, 1964; Fukase, 1962; Sewell, 1947); Serratosa- gitta pacifica, Flaccisagitta enflata (Alvarino, 1964, Fig. 10, 12).

в. Центральные виды (рис. 49)

Центральные виды населяют одноименную водную массу, но встречаются также в восточной части океана, в Бенгальском заливе и в Аравийском море, т. е. как раз в тех местах, где уменьшается число дальне- неритических и экваториальных видов[100].

1965. , Paracandacia bispinosa, Candacia ethiopica (Виноградов и Воронина, 1962; de Decker a. Mombeck, 1964; Vervoort, 1957; Tanaka, 1960, 1964; Jones, 1966a; Fukase, 1962; Sewell, 1947) [101]. Их распределение в центральных водах хорошо совпадает между собой и напоминает распре-

Рис. 48. Распространение широко-экваториальных видов в Индийском океане (по восьми видам) Условные обозначения те же, что на рис. 46.

деление тихоокеанских центральных видоїв. Все три вида проникают и в восточную часть экваториальных вод. Тут их ареалы совпадают между собой не так хорошо, но сходство с Тихим океаном сохраняется и здесь: как видно из рис. 37, некоторые тихоокеанские центральные виды (например, Sagitta bipunctata; Віегі, 1959, Fig. 10) могут проникать в восточно-экваториальную нейтральную область[102]. В этом проявляется сходство ряда центральных видов с периферическими центральными.

Более неожиданно распределение Euphausia brevis: этот вид найден в относительно продуктивном Аравийском море, где цикл сообществ сбалансирован плохо. Это не вяжется с представлением о центральных видах, как об олиготрофных. Нет никаких оснований для суждения о возможных физиологических различиях между разными популяциями Е. brevis, которые объясняли бы распределение этого вида. По-видимому, пока единственным объяснением является общее представление о большом (влиянии конкуренции на распределение видов: уменьшение числа экваториальных видов могло создать благоприятные условия для их антагонистов—центральных.

г. Периферические центральные виды (рис. 51)

Виды этой группы живут на юге центральных вод, и некоторые заходят в Субантарктику или в Зондский архипелаг. По-видимому, как и в Тихом океане, восточная часть центральных вод для них менее благоприятна, чем западная. Примеры: Calanus tonsus (Decker a. Mombeck, 1965; Бродский, 1964; Tanaka, 1964; Fukase, 1962), Euphausia reourva и E. similis var. armata (Ломакина, 1964). Вероятно, сюда же относятся Gon- ichthys barnesi (Беккер, 1964) и Sio nordenskjoldii (Moss, 1962). Обращает на себя внимание, что периферические виды, подобно центральным, присутствуют в восточной части экваториальной зоны Индийского океана. Они ограничены в этом районе примерно той же самой линией, что и обедненный фосфатами район (Rochford, 1967, Fig. 1). К востоку от Мадагаскара ареал периферических видов образует характерный изгиб к северу до 15° ю. ш., но там эти виды (по меньшей мере — некоторые) обитают в промежуточных слоях воды. Распределение периферических видов в южной части Индийского океана очень хорошо совпадает с распределением максимума солености в центральных водах. В тридцатых широтах он находится на поверхности, а дальше к северу заглубляется, местами глубже 250 м. У Мадагаскара он расположен гораздо севернее,, чем у Австралии. Содержание фосфатов в этих водах невелико (Rochford, 1967, Fig. И).

д. Широко распространенные тропические виды (рис. 52)

Это еврибионтные тропические виды, о которых обычно говорится, что они распространены «от 40° с. ш. до 40° ю. ш.». В Индийском океане их 50%-ные границы проходят примерно по 10° с. ш. Из этого видно, что половина видов этой группы не встречена в Аравийском море. Крайние южные нахождения видов этой группы расположены уже в субантарк-

Рис. 50. Сопоставление распространения экваториальных и центральных видов

1 — площадь, на которой встречены все экваториальные виды; 2 — границы 50% центральных видов. Видно, что площади (1) н (2) в основном не совпадают

тике. Узкая полоса 100%-ного «ядра» широко распространенных тропических видов тянется на юг от Мадагаскара вдоль берегов юго-восточной Африки. Она связана тут с узким и тонким слоем теплых вод, подостланных местными более холодными іводами (см. Darbyshire, 1964). Примеры: Euphausia similis [103], Nematobrachion boopis, Stylocheiron maximum (Ломакина, 1964; Tattersall, 1939), Neocalanus gracilis, Euaeti- des acutus, Scoleciihrix danae (Виноградов и Воронина, 1962, рис. 9, 13, 15; Decker a. Mombeck, 1965; Vervoort, 1957; Tanaka, 1960, 1964; Fukase, 1962). Надо заметить, что у многих широко распространенных тропических видов их южные границы исследованы недостаточно и карты для них составить было бы затруднительно.

е. Виды южной переходной зоны (Субантарктики) (рис. 53)

Ниже речь пойдет об океанических видах, населяющих субантарктическую водную массу; о прибрежных субантарктических видах было сказано выше (стр. 138). В индоокеанском секторе Субантарктики, как и в тихоокеанском, ареалы видов переходной зоны отличаются друг от друга главным образом положением их северных границ. Рис. 53 сделан на основании распределения следующих видов. Эндемики: Calanus similli- mus (Бродский, 1964, рис. 3), Euphausia vallentini, Е. longirostris (Ломакина, 1964). Биполярные:              Serratosagitta              tasmanica              (Alvarino,              1964,

Fig. 32), Thysanoessa gregaria, Nematoscelis megalops (Ломакина, 1964; Brinton, 1962a, Fig. 123a).

50%-ное «ядро» видов южной переходной зоны почти точно располагается между 40 и 50° ю. ш., крайние же границы раздвинуты очень широко. Южная граница изгибается вокруг 609 ю. ш., северная идет от Австралии по 30° ю. ш., а в западной части океана выгибается почти до 20° ю. ш. Таким образом, между крайними нахождениями видов переходной зоны может быть расстояние в 40° широты. Но при этом все же имеется зона, где все эти виды встречаются вместе. Очень может быть, что крайние северные и южные нахождения относятся к стерильным областям выселения и не должны были бы включаться в ареалы этих видов. Особенно правдоподобно такое предположение в отношении наиболее южных нахождений Calanus simillimus (Воронина, 1963).

ж. Антарктические виды (рис. 54)

Антарктическая фауна.по сравнению с субантарктической богата и таксономически хорошо обособлена от тропической. Крайние северные нахождения антарктических видов приходятся примерно на 40° ю. ш., а у берегов Австралии — еще севернее. 50%-ная граница проходит почти точно по 50° ю. ш. Часть антарктических видов не доходит до берега Антарктиды. В некоторых случаях это, однако, не постоянная граница ареала, а одно из ее сезонных положений (Тимонин, 1968). Примеры антарктических видов: Calanus propinquus, С. acutus (Бродский, 1964), Euphausia frigida, Е. superba, Е. triacantha, Thysanoessa macrura (Ломакина, 1964), Flaccisagitta gazellae (Alvarino, 1964), Salpa tompsoni (Foxton, 1961).

* * *

Некоторые антарктические и субантарктические виды являются биполярными. В настоящей главе эта их особенность не рассматривается, так как в Индийском океане нет северного гомолога умеренных и холодных зон. К вопросу о биполярности мы еще вернемся в связи с Атлантическим океаном.

Рис. 52. Распространение широко-тропических видов в Индийском океане (по шести видам)

Условные обозначения те же, что на рис. 46.

Рис. 54. Распространение антарктических видов в Индийском океане (по восьми видам) Условные обозначения те же, что на рис. 46.

Рис. 55. Схема участков Индийского океана, обладающих зональностью различного типа в распространении океанических видов

А — нндоокеанский сектор антарктической области; ТЦ — центральная провинция индоокеанской части тропической области; 7\Э — то же, экваториальная провинция; 1 — участки тропической области с дальне-неритическим типом зональности (не совпадающие с распределением дальне-неритических видов); видно, что находящийся между ними участок с океаническим типом зональности довольно узок; 2 — участки переходной зоны с дальне-неритическим типом зональности; 3 — то же, с океаническим типом зональности

3. БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ

А.              Участки с разным типом зональности

Из рассмотрения типов ареалов индоокеанского планктона видно следующее: 1) биогеографические районы в основном имеют форму широтных зон; 2) главными районами являются тропический и антарктический, из которых тропический подразделяется на ряд более дробных; в частности, в его состав входят дальне-неритические участки; 3) в ходе границ океанических видов заметно сочетание широтной и циркумконтиненталь- ной зональности (см. особенно, рис. 47—49). На основании карт отдельных типов ареалов и рис. 59 был сделан рис. 55 (аналогичный рис. 41 для Тихого океана). На нем видно, что участки с океаническим типом зональности, где фаунистические границы имеют более или менее широтный, параллельный друг другу ход, имеют в Индийском океане сравнительно очень малую протяженность. При меньших размерах этого океана (по сравнению с Тихим) не происходит пропорционального уменьшения участков с обоими типами зональности. Участки с дальне-неритиче- ским типом сохраняют примерно те же абсолютные размеры, что и в Тихом, а участки с океаническим типом оказываются ограничены оставшейся акваторией. О зональности в самой северной части Индийского океана судить трудно. По-видимому, близость берега сводит там океанический тип зональности «на нет» даже в средней части океана.

Б. Расположение и симметрия биогеографических районов

а.              Основы ареалов

Главную трудность при установлении основ ареалов представляет часть Индийского океана к северу от 20° ю. ш., так как течения там весьма непостоянны во времени [104] (см., например, Rochford, 1967). Распределение течений и планктона, найденное в 31-м рейсе «Витязя» зимой 1959— 60 гг. (Виноградов и Воронина, 1962), может быть является часто повторяющимся, так как скопления на дне кальмарьих клювов (Беляев, 1962), накапливавшиеся на протяжении многих лет, распределены сходно с пятнами повышенной биомассы планктона, найденными в этой рейсе. При такой картине течений дальне-неритические и экваториальные виды могли бы иметь западную основу ареала в циклоническом круговороте в районе о-вов Чагос, а экваториальные — также и в круговоротах, образуемых муссонным и южным экваториальным течениями или северным и южным экваториальными течениями и экваториальным противотечением. Дальне-неритические виды на востоке, в истоках южного экваториального течения, могут иметь основы ареалов в Зондском архипелаге, а в Индийский океан попадать оттуда с водами Тиморского течения (см. Wyrtki, 1958). Впрочем, может быть, что для экваториальных и дальне-неритических видов существенно изменение течений, связанное со сменой муссона: зимой северного полушария их преимущественно переносит на запад, а летом и осенью — на восток.

Центральные и, возможно, периферические виды могут иметь основы ареалов (аналогично тихоокеанским), связанные с антициклональным круговоротом центральных вод. Круговорот центральных вод узок и сильно вытянут по широте примерно между 20 и 30° ю. ш., а по данным

В.              Г. Неймана (рис. 66) —даже еще севернее. На некоторых картах видно, что около 80—85° в. д. он разделяется на два антициклонических круговорота. В таком случае вода из дрейфа западных ветров доходит на север вдоль этого меридиана примерно до 20° ю. ш. Возможно, что с западным антициклоническим круговоротом и связана основа ареалов периферических видов. Может быть также, что для них играют роль и местные круговороты к юго-востоку от Дурбана (Darbyshire, 1964) и к западу от Перта (рис. 66).

Переходные и антарктические виды, будучи циркумполярными, не представляют трудностей при определении основ ареалов.

б. Симметрия биогеографических районов

Индийский океан, естественно, не обладает никакой симметрией по отношению к экватору, чем он отличается от Тихого и Атлантического. По отношению к меридиональной плоскости он тоже асимметричен, но тут асимметрия эта носит тот же характер, как и в обоих других океанах.

Как видно из рис. 56, в западной части океана 100%-ные «ядра» трех основных типов тропических ареалов налегают друг на друга, а в центральной и восточной части расходятся. Та же самая закономерность видна на рис. 57 (который аналогичен рис. 43 для Тихого океана), где показано число 50%-ных «ядер» в разных частях океана. В обоих океанах картина сходная. В западных частях океанов фаунистические границы представляют собой полосы, в пределах которых число 50%-ных «ядер» больше, чем в разделяемых ими районах; на востоке же границы характеризуются уменьшением в них числа видов. В Индийском океане это видно на 20 и на 30° ю. ш. В отличие от Тихого океана, в Индийском океане обеднение на востоке не так сильно, и 100%-ные «ядра» доходят почти до самого восточного берега океана. В Индийском океане нет восточно-экваториального участка, избегаемого многими океаническими видами. Нет там и фаунистически своеобразного района в Западно- Австралийском течении, сравнимого с районом Перуанского течения (как нет и постоянного течения, сходного с Перуанским).

Особым фаунистическим разнообразием отличается в Индийском океане район вдоль берегов юго-восточной Африки. Там встречаются виды со всеми типами тропических ареалов и ряд видов переходной зоны. По степени разнородности фауны и по расположению этот участок (Va на рис. 59) сравним с водами Куросио к югу от Японии (рис. 44* Пах).

в. Гомология районов

Индоокеанский сектор субантарктической и антарктической зон не отличается принципиально от остальных секторов, и в особых сопоставлениях тут надобности нет. Следует только подчеркнуть, что и в Индийском океане Субантарктика является зоной смешения тропической и антарктической флор и фаун. На рис. 58 видно, что 50% и 100%-ные «ядра» видов переходной зоны в основном укладываются в пределах пояса, где совместно встречаются тропические и антарктические виды зоопланктона. Это характеризует специфические виды переходной зоны как виды экотона и, следовательно, лишает саму эту зону биогеографического ранга.

Переходя к разным типам ареалов тропических видов, надо устанавливать их гомологию с соответствующими типами в Тихом океане. Как мы видели, центральные и периферические центральные ареалы в Индийском океане занимают участок, гомологичный участку, занимаемому

Рис. 56. Положение 100%-ных «ядер» основных категорий океанических видов (100%-ные «ядра» — участки, где встречаются все рассматриваемые виды соответствующей категории)

I — виды переходной зоны; 2—центральные виды; 3 — экваториальные виды; 4 — периферические центральные виды; 5 — антарктические виды. Заметно налегание «ядер» в западной части океана

видами с теми же типами ареалов в Тихом океане. К северу располагается район, обозначенный выше как экваториальный. В какой мере он сходен с экваториальным районом Тихого океана, сказать трудно.

Действительно, между экваториальной зоной Индийского океана и той же зоной Тихого океана имеется ряд различий. Там сильно различаются течения, а следовательно — биотопические комплексы и функциональная структура популяций; пространственное строение экваториальных сообществ в этих океанах различно: в Индийском оно не соответствует прототипу. Имеются отличия и в отдельных факторах среды, например, в содержании фосфатов.

В Индийском океане наибольшее содержание фосфатов на поверхности обнаружено в его северо-западной части при подъемах вод у берегов Сомали (около 0,5 мкг-ат/л). На остальной акватории в районе экватора фосфатов примерно вдвое меньше, а в центральных водах обычна концентрация 0,1—0,2 мкг-ат/л (Rochford, 1967). В Тихом же океане на поверхности в богатых экваториальных районах бывает более 1,0 мкг-ат/л, а в галистазах — 0,25 мкг-ат/л или меньше (Сапожников и Мокиевская,

1966. . Таким образом, содержание фосфатов в экваториальных водах Индийского океана примерно таково же, как в центральных водах Тихого океана. Другими словами, экваториальные воды Индийского океана беднее фосфатами, чем экваториальные воды Тихого океана. Соответственно, имеются различия и в видовом составе экваториальных вод обоих океанов.

Говоря о видовом составе, надо начать со следующего замечания. В разных океанах различные группы планктона изучены неодинаково. Поэтому оказалось невозможным характеризовать каждый тип ареала

Рис. 57. Число 50%-ных «ядер» основных категорий океанических тропических видов (50%-ные «ядра»—участки, где встречается вместе не менее половины рассматриваемых видов данной категории)

1 — акватории с «ядром» одной категории видов; 2 — то же, с двумя «ядрами»; 3 — то же, с тремя «ядрами»; 4 — то же, с четырьмя «ядрами»; 5 — то же, с пятью «ядрами»; 6 — линия, огибающая все 50%-ные «ядра» рассматриваемых видов. Заметно сильное смешение видов на западе

Рис. 58. Сопоставление положения зоны смешения тропических и антарктических видов (/) с положением 100%-ного (2) и 50%-ного (3) «ядер» видов переходной зоны. «Ядра» в основном находятся в пределах переходной зоны

•в обоих океанах одними и теми же видами, хотя нет ни одного случая* когда один и тот же тип ареала в каждом океане был бы охарактеризован по совершенно другому набору видов. Для каждого типа ареалов- в Индийском океане нашлись виды, которые имеют тот же тип ареала и. в Тихом океане.

При выделении типов ареалов в каждом океане во внимание принималась форма ареала вида именно в этом океане. Сравнение с Тихим и. Атлантическим океанами показало, что некоторые виды, обладающие там центральными ареалами, в Индийском океане имеют ареалы экваториального или широко-экваториального типа. Таковы, например* Idiacanthus fasciola (Новикова, 1967), Centrobranchus andreae и С. choe- rocephalus (Беккер, 1964). Карликовые виды рода Melampha'es имеют в Тихом и Атлантическом океанах центрально-дальне-неритические ареалы, а в Индийском — экваториально-дальне-неритические (Ebeling* 1967, Fig. 6). С другой стороны, некоторые виды, вроде Euphausia dio- mediae или Vinciguerria nimbaria, имеют во всех океанах одинаковое распространение, а некоторые проявляют лишь незначительные отличия. Так, Parasagitta ferox и P. robusta имеют в Тихом океане экваториальнозападноцентральные ареалы, а в Индийском — экваториальные (вместо* ожидаемых широко-экваториальных). По Бринтону (1963), в Зондском архипелаге живут экваториальные виды евфаузиид, «общие обоим океанам», т. е. индо-пацифический ареал этих видов не разорван.

Создается впечатление, что существуют две группы видов, нечетко отграниченные одна от другой. Виды первой группы и в Тихом, и в Индийском океане обитают в водах с одной и той же концентрацией фосфатов (около 0,2 мкг-ат/л); эти виды являются центральными в Тихом и экваториальными — в Индийском. Виды второй группы в обоих океанах обитают в наиболее бедной воде вне зависимости от абсолютной величины содержания фосфатов; они являются в обоих океанах центральными. Индикатором каких именно существенных для зоопланктона условий является тут содержание фосфатов, решить пока трудно. Может быть,, например, что фосфаты просто показывают разную степень перемешан- ности столба воды.

На основании всего сказанного можно предположить, что условия существования в экваториальной зоне Индийского океана являются промежуточными между условиями экваториальной и центральной провинций Тихого океана. Невозможно судить, к сожалению, о наличии или. отсутствии различий в экологии самих животных. Но какова бы ни была причина, правдоподобно, что экваториальная зона Индийского океана не является точным гомологом таковой в Тихом океане.

В.              Биогеографические области в пелагиали Индийского океана и их подразделения

Карта биогеографического деления Индийского океана по океаническим видам дана на рис. 59. Она построена по 50%-ным границам, как и аналогичная карта для Тихого океана (см. рис. 44) , ниже следует объяснение к рис. 59.

Границы районов

1. Северная граница Антарктической области, проведенная по очень близко совпадающим друг с другом северной границе 50% антарктических видов и южной границе 50% переходных видов. На западе и на востоке с этой границей совпадает крайняя южная граница (0%) широко распространенных тропических видов.

Рис. 59. Биогеографические районы Индийского океана

Объяснение обозначений в тексте

2. —Южная граница 50% периферических центральных видов.
3. —Северная граница переходной зоны (южная граница индоокеанской подобласти тропической области), проведенная по северной границе 50% переходных (субантарктических) видов. Западнее примерно 70° в. д. с ней совпадает крайняя северная граница (0%) антарктических видов; восточнее 70° в. д. эта последняя уклоняется на север в общем направлении на Перт.
4. —Крайняя южная граница (0%) широко распространенных экваториальных видов.
5. —Совпадающие между собой южные границы 50% центральных видов и 50% широко распространенных экваториальных видов.
6. — Северная граница 50% периферических центральных видов.
7. —Крайняя южная граница (0%) экваториальных видов.
8. —Крайняя северная граница (0%) периферических центральных видов в открытом океане.
9. —Южная граница 50% экваториальных видов.

10. Юго-западная граница (0%) периферических центральных видов в Зондском районе.
11. Границы 50% дальне-неритических видов.
12. Северная граница 50% центральных видов.

Районы

А — индоокеанский сектор антарктической области.

1а — африканская часть переходной зоны; тут обитает более 50% переходных и периферических центральных видов, а также антарктические и широко распространенные тропические виды.

16 — океаническая часть переходной зоны; в отличие от «1а», тут отдельные периферические и широко распространенные виды обитают лишь в северной половине зоны.

1в — австралийская часть переходной зоны; фауна — как в «1а».

II — периферическая зона центральной провинции индоокеанской подобласти тропической области; тут обитают более 50% периферических центральных видов, отдельные переходные виды, на востоке — отдельные антарктические, по всей зоне — широко распространенные тропические (в дальнейшем не упоминаемые) и у северной границы — отдельные широко-экваториальные.

IV6—западная часть средней зоны центральной провинции; тут обитают более 50% центральных, периферических центральных и широко-экваториальных видов, а также отдельные переходные виды.

IVв — восточная часть средней зоны центральной провинции; тут обитают более 50% центральных и широко-экваториальных видов и менее 50% периферических центральных.

Va — мадагаскарская часть внутренней зоны центральной провинции: в дополнение к видам, обитающим в «IV6», здесь обитают еще экваториальные и переходные виды.

Ve\ — южная австралийская часть внутренней зоны центральной провинции; фауна, как в «Va», но периферических центральных видов тут менее 50%, есть дальне-неритические виды.

Ve2 — северная австралийская часть внутренней зоны центральной провинции; фауна, как в «Уві», но периферических видов нет совсем.

VIax — мадагаскарская часть экваториальной провинции; тут обитают более 50% экваториальных, широко-экваториальных и центральных видов; периферические виды практически отсутствуют, и на большей части района имеется более 50% дальне-неритических видов.

VIa2 — сомалийская часть экваториальной провинции; фауна, как в «VIa\», но нет периферических и практически нет центральных видов.

VIaz — аравийская часть экваториальной провинции; характеризуется отсутствием ряда дальне-неритических, широко-экваториальных, экваториальных и широко распространенных тропических видов; зато появляются местные популяции некоторых центральных видов.

VI6\ — океаническая часть экваториальной провинции; тут обитают более 50% экваториальных, широко-экваториальных и центральных видов.

VI62 — цейлонская часть экваториальной провинции; фауна как в «VI6\», но практически без центральных и дальне-неритических видов.

Vie — зондская часть экваториальной провинции; фауна как в «VI6X», но с периферическими и дальне-неритическими видами.

Thalia democratica (см. также Tranter, 1962). В Бассовом проливе бывали найдены как тропические, так и антарктические диатомеи (Семина,

1967. и тропический зоопланктон (Blackburn, 1965).

С другой стороны, Бринтон (1963) пишет, что тропические виды евфаузиид не могут распространяться к югу от Австралии, «так как океаническая фауна является там умеренной». Обращает на себя внимание, что Бринтон не пользуется в этой фразе ни одним из своих зоо- географических терминов, а характеризует фауну экологическим выражением «умеренная». По-видимому, он затруднялся охарактеризовать ее точно: она не является ни переходной, ни центральной, ни — тем более— экваториальной. Судя по рис. 51 и 59, а также по цитированным выше данным, можно думать, что фауна Большого Австралийского залива является периферической центральной[105].

Этому выводу не противоречат гидрологические данные (Rochford, 1962). В цитированной работе на рис. 17 видно, что Большой Австралийский залив занят модификацией субтропических вод (отличающейся повышенной соленостью и сообщающейся с основной массой этой воды в субтропическом круговороте Индийского океана). Южная часть залива занята водой смешанной (субтропической+субантарктической) природы.

Последнее замечание надо сделать о провизорности присвоения ин- доокеанской части тропической области ранга подобласти. Экспедиции последних лет сильно увеличили и, вероятно, еще больше увеличат фауну Индийского океана. В настоящее время видно только, что между всеми тремя океанами различия имеются даже в тропиках, но точно оценить их объем можно будет лишь после получения большего фаунистического материала.