3. МЕТОДИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

А. О разграничении биогеографических и экологических понятий и терминов
Распределение видов по лику Земли во многом зависит от экологических свойств этих видов. С другой стороны, оно зависит от происхождения видов и от истории их среды обитания.

Однако восстанавливать историю распространения вида можно, только зная уже его фактическую биогеографическую принадлежность, существующую в настоящее время. При установлении и описании б и о гео графичес к ой принадлежности следует опираться только на форму ареала, а не ни экюлогичеекие признаки, хотя именно они обусловили эту форму. Эти положения, принятые при выработке следующего ниже биогеографического деления, не являются однако общепринятыми.
Так, Гловер (Glover, 1961, стр. 202) їв работе о -биогеографических границах в пелагиали пишет следующее: «Экология и биогеография суть не более, чем удобные слова для обозначения перекрывающихся и плохо выраженных дисциплин...». Слова эти действительно удобны, но дисциплины различаются не так уж плохо: в отличие от биогеографии, изучающей ареалы, экология занимается количеством особей, их возрастным составом и соотношением полов, размещением и перемещениями по стации и за ее пределы, образом жизни и т. п., а также взаимодействием организмов со средой и с другими видами и факторами, под воздействием которых живой покров складывается из видовых популяций (Беклемишев и Семина, 1962). Таким образом, биогеография и экология— не только разные слова, но и самостоятельные дисциплины. Однако и іслоїво «биогеография» иногда 'употребляется иначе, чем імьі его употребляем в настоящем изложении, и оно приобретает у некоторых авторов сложный и трудно уловимый смысл.
Е. Ф. Гурьянова (1962) при зоогеографическом делении донного населения (отдельном для каждой крупной глубинной зоны) принимает во івінимаїние происхождение вида, учитывает «р.анг и степень эндемизма» и пишет, что «при отсутствии эндемичных форм большое значение имеет разница в структурах фаун» (стр. 7). Таким образом, к зоогеогра- фическому делению привлекаются экологические признаки и признаки происхождения; последнее делает невозможным применение полученного деления в исторических целях. 'Предлагаемая ,Е. Ф. Гурьяновой (там же, стр. 9) тройная терминология для зоогеографического описания видов даже не содержит упоминания об ареале. В качестве экологической характеристики Е. Ф. Гурьянова приводит, например, характеристику «арктический вид», которая с нашей точки зрения является биогеографи- ческой (а экологической было бы «холодноводный»).
Как будет видно из дальнейшего, особенно необходимо и плодотворно разделение экологического и биогеографического описания населения при изучении смешанных и переходных (ЗОН.
Если при биогеографическом делении надо класть в основу ареал, а не экологические или исторические характеристики вида, то тем более не следует класть в основу биогеографического деления физико-географические признаки. Отнюдь не редко исследователи выбирают какое- нибудь естественное или искусственное деление океана на водные массы, зоны и т. п., а потом описывают фауну этих районов. В результате получается не биогеографическое, а физико-географическое деление, при котором биологические признаки служат лишь дополнительной характеристикой различий между районами (К. В. Беклемишев, 1960а). Кроме того, этот способ не дает возможности обнаружить ареалы, более дробные по сравнению с принятыми гидрологическими районами. Это случилось, например, с рядом американских авторов, работавших по Тихоїму океану и принявших его разделение ;на водные (массы по Свердрупу. Скажем, Бринтон (1962а) не различил центральные и периферические виды, так как и те, и другие населяют свердруповские центральные водные массы.
Б. О необходимости использовать возможно большее число таксонов
Большие трудности для биогеографического деления могут возникнуть также при использовании материала только по какой-нибудь одной таксономической группе. Может оказаться, что данная таксономическая группа имеет эндемиков іне в каждом из существующих биогеоіграфиче- ских районов. Если использовать лишь эту группу, останется неучтенным все возможное разнообразие ареалов и деление выйдет ошибочным. Поэтому необходимо привлекать как можно больше ареалов из различных таксономических групп. Примерами биогеографических делений, полученных в результате исследования только одной группы с недостаточным разнообразием ареалов, являются подробно разбираемые ниже схемы Э. Бринтона и К. А. Бродского. Надо однако сказать, что в настоящей работе тоже учтены далеко не все таксоны, имеющиеся в пелагиали океана, а потому и предлагаемое деление .может быть изменено при привлечении дополнительных материалов. Такие изменения в принципе возможны впредь до изучения ареалов всех существующих видов [60].
При изучении ареалов надо не просто констатировать места нахождения видов, но и стараться обнаружить стерильные области выселения. Они не изучены даже у многих хорошо картированных видов, и это тоже затрудняет биогеографическое деление, непомерно расширяя видовые ареалы. Тут, возможно, таится источник ошибок, не меньших, чем ошибки связанные с изучением недостаточного числа таксонов.
В. Об аналогиях с биогеографией неподвижных субстратов
Малая разработанность биогеографии пелагиали толкает исследователей на суждения по аналогии, что тоже таит в себе возможность ошибок. Дело в том, что пользу могут принести аналогии с более изученными средами — морским дном и сушей, а закономерности распределения жизни на неподвижных субстратах и в толще воды, как мы уже говорили, очень различны.
В пелагиали, в отличие от неподвижных субстратов, границы между биотопами не удерживаются стойко в определенных географических координатах, а непрерывно меняют свое положение по сезонам и от года к году. Вместе с перемещающимся биотопом перемещается и живущий в нем планктон (на твердых же субстратах перемещение биотопа может быть лишь казусным случаем, ©роде оползня). Границы круговоротов, служащих основами пелагических ареалоб и поддерживающих индивидуальность соответствующих биотопов, колеблются несравнимо быстрее, чем границы биотопов на твердых субстратах (Беклемишев, 1963а). Таким образом, границы ареалов пелагических видов, которые мы получаем, являются, как уже говорилось, средними границами.
Существенно, что границы пелагических ареалов являются проницаемыми границами. Слово, «проницаемые» в пелагиали тоже имеет особый смысл.

И на твердых субстратах возможны заходы, забеги и залеты животных через границу за пределы своего биотопа; в пелагиали же граница проницаема не только для мигрирующих особей, но и для части самого биотопа, движущегося вместе со своим населением. Таким образом «проницаемость» гидрологических границ означает наличие поперек них водообмена, а значит и обмена населением. Проявляется она в наличии полос со смешанным населением по обе стороны практически от каждой границы между различными водами.
При наличии резкого градиента гидрологических характеристик водообмен поперек границы бывает слаб, и распределение планктонных видов часто бывает ограничено не губительными значениями внешних факторов, а физической неспособностью этих видов покинуть населенную ими воду. Если бы в какой-нибудь одной водной массе появился вполне еврибионтный вид, он прошел бы через смешанные зоны и заселил бы все биогеографические районы во всех водных массах. На практике же проникновение организма в водную массу с неподходящими условиями (после растворения в ней того объема воды, где первоначально жил организм) ведет к его гибели; чем сильнее разница в условиях, тем больше шансов на быструю гибель. В сравнительно благоприятных условиях организм может существовать, пока не достигнет либо критической (более стенобионтной) стадии своего жизненного цикла, либо пока .не наступит сезон, которого он не может пережить, либо пока его плодовитость не упадет настолько, что популяция станет вымирать.
Абсолютные значения характеристик начинают ограничивать распространение планктона в таких местах, где очень малы градиенты, сильно перемешивание и (гарантирован турбулентный перенос чисто механическим путем неспособных к горизонтальной миграции организмов (Беклемишев, 1961а).
Резкие 'Гидрологические границы .приводят к образованию резких биогеографических границ по двум причинам: 1) через резкую границ'
слаб водообмен, а, значит,— мал занос чужеродных видов; 2) те же /виды, которые все-таки занесены, имеют меньше шансов выжить в более сильно отличной воде.
С другой стороны, размытые гидрологические границы ведут к возникновению обширных участков с промежуточными условиями, которые недоступны для стенобионтных видов обеих смешивающихся вод. Эти участки фаунистически и флористически обеднены (т. е. соседствующие сообщества с полным набором видов там широко раздвинуты), но через них происходит занос в «чужую» воду еврибионтных видов обеих водных масс. Эти проникшие виды вымирают в «чужой» воде очень постепенно, образуя сходящие «на нет» смешанные зоны. Эти зоны особенно характерны для средней и восточной части океанов; именно тут распределение планктона начинает заметно зависеть от абсолютного значения гидрологических характеристик. Двигаясь от Гавайских островов на северо-восток, к вершине Аляскинского залива, мы пересекли бы как раз такую смешанную зону. Около 40° с. ш., 140—150° з. д. смешение тропических и субарктических вод так сильно, что даже находящиеся тут «дома» виды переходной зоны имеют близ этих координат характерные сужения ареалов, не говоря уже об общем обеднении видового состава (Беляева, 1963: Бринтон, 1955* 1962а; см. также Беклемишев 19616, стр. 155, 165 и рис. 28, 30 и 33 в- настоящей работе). Это значит, что в этих местах «переходная» вода сильно размыта, т. е. мало индивидуализована.
Таким образом, самые резкие биогеографические границы проходят в нейтральных областях, в местах схождения линий тока, менее резкие — в переходных зонах, в местах соприкосновения круговоротов и еще менее резкие — в нейтральных областях, в местах расхождения линий тока. Естественно, граница тем резче, чем больше различаются между собой водные массы соприкасающихся круговоротов. Конвергенции, по-видимому, служат более резкими границами, чем дивергенции. Следовательно, и отдельные ареалы, и целые биогеографические районы в разных своих частях обособлены друг от друга неодинаково резко. Хорошо выраженная граница на одном участке при плохо выраженной— на другом может иметь место и между вполне реально отличными друг от друга индивидуальностями, причем степень индивидуальности тем выше, чем граница в среднем резче. Это относится не только к биоценозам, но и к организмам линнеевской системы. Отдаленную аналогию такого рода представляют полипы в колонии кораллов, или «сиамские близнецы», где отдельные индивиды частично соединяются между собой; это тоже реальные индивиды, не вполне отделенные друг от друга:
Часто упоминают о роли биологических факторов (вроде конкуренции) в ограничении ареалов некоторых видов. Справедливость этой гипотезы очень вероятна. Но ни одна из основных биогеографических границ не может возникать всецело этим путем. Неблагоприятные био- ценотические связи — лишь один из отрицательных фактоіров в «чужой» воде. Приобретать исключительное значение сам шgt; себе этот фактор (как и любой другой фактор) может лишь в немногих случаях.
Степень смешения на границах различных вод и его конкретные картины столь же изменчивы, как и положение самой границы [61]. В результате биогеографическое деление пелагиали, полученное путем осреднения, может заметно отличаться от распределения отдельных положенных в его основу видов, наблюдаемого в каждый данный мо-
мент. Так же могут различаться и картины распределения, скажем, пары видов — то сходные друг с другом, то резко различные.
Постоянное и быстрое перемещение и смешение флор и фаун вследствие постоянного и быстрого перемещения и смешения их сред обитания составляет специфику пелагиали и не имеет аналогов на твердых субстратах. Эта специфика трудно отобразима на картах, но о ней надо помнить и очень осторожно применять к пелагиали модели процессов, разработанные для дна или суши.
* * *
Из сказанного выше следует, что в основу биогеографического деления надо положить ареалы как можно большего числа видов, по возможности — с учетом изменчивости положения их границ и наличия или отсутствия стерильных областей выселения. Классификация ареалов даст возможность выделить биогеографические районы 14. Полученное деление может после этого быть сравнено с внешними условиями, геологической историей и распределением организмов в прошлом и результаты сравнения использованы для экологических и прочих выводов.
и (Малый таксономический іранг эндемиков в пелагиали (о котором уже говорилось) делает здесь второстепенным учет распределения таксонов высоких рангов и сравнение рангов эндемиков.

<< | >>

↑

Источник: К. В. БЕКЛЕМИШЕВ. экология И БИОГЕОГРАФИЯ ПЕЛАГИАЛИ. ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» МОСКВА, 1969. 1969

Еще по теме 3. МЕТОДИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ:

- Зоология - Информация о животных - Исчезающие животные - Рыбное хозяйство - Энциклопедии о животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -