Сущность биогеографического региона

Наблюдаемая биогеографическая картина может быть понята и объяснена только через выяснение того, какие процессы привели к её возникновению. Между тем, взгляды континуалистов и структуралистов на природу биогеографической дискретности существенно различаются.

«Было сформулировано много биогеографических гипотез, но имеется очень немного данных по непосредственной их проверке. Биогеографы часто особенно не заинтересованы в проведении такого рода работ, оставляя их на экологов» (Hengeveld, 1992: 2).

С точки зрения континуалистов весь живой покров Земли представляет собой континуум. Конти- нуалисты ищут области резких смен биот. Некоторые даже предпочитают говорить не о биогеографи- ческих регионах, а о биотах (фаунах, флорах), полагая, что они связаны в пространстве плавными переходами — экоклинами (эквивалент экотона в биоге- ографическом масштабе). Биогеографическую дискретность континуалисты интерпретируют как артефакт или как задаваемую влиянием абиоты непосредственно на распространение отдельных видов. Границы между биогеографическими регионами с точки зрения континуалистов — результат условного, договорного разделения биосферы. Фактически это означает, что континуалисты признают только две основных структурно-функциональных категории биосферы: особь (вид, популяция) и биосфера. Поскольку континуалисты отрицают наличие самоорганизующихся структур, они разделяют биогеографию на биогеографию, изучающую распространение видов (фаунистическую, флористическую, биотическую), и биоценотическую, изучающую распространение экосистем (биоценозов, сообществ и т. п.).

С точки зрения структуралистов биосферу можно разделить на конечное число ЦС. Структуралисты выявляют ЦС и затем изучают их распространение по поверхности Земли. Каждая ЦС занимает некое пространство — биотоп ЦС, или, что то же самое, — био- географический район, который и является минимальным биогеографическим выделом.

Континуализм способен объяснить наблюдаемую картину, но у него нет объединяющей концепции, которая обладала бы прогностическими свойствами. Поэтому биогеография континуалистов фактически представляет собой слабо связанные ветви: не дерево познания, а куст. Это отражается и в структуре руководств по биогеографии, хотя их авторы признают это редко: общие вопросы в них занимают весьма незначительную часть и часто сведены к простому перечислению различных положений и многочисленным примерам. Пожалуй, лишь Е.С. Pielou честно написала, что её книгу «можно рассматривать как серию эссе» (Pielou, 1979: VI). Наличие стержневой идеи у структуралистов — признание способности видов к самоорганизации в ЦС — не только создаёт стройное дерево концепции структуралистской биогеографии, но и позволяет предсказать динамику и состояние биосферы на необследованных участках в условиях, отличных от изученных.

Градиенты абиотических факторов не являются причиной появления границ, но при их возникновении границы сдвигаются на территории, где конкурентоспособность контактирующих ЦС с разными экологическими амплитудами равна. Территории эти из-за непостоянства абиотических условий могут быть довольно большими. Поэтому конкретное положение границы зависит и от того, какая ЦС первой их заселила. Если граничат ЦС со сходными экологическими амплитудами и примерно равной конкурентоспособностью, то положение границы между ними после того, как они вступили в контакт вообще не зависит от абиоты, а соответствует линии, на которой эти ЦС встретились. Такие ЦС могут возникнуть только в изолированных районах со сходными абиотическими условиями. Примеры таких контактов рассмотрены в предыдущей главе.

В том редком случае, когда условия на каком-нибудь участке выходят за пределы экологической амплитуды данной ЦС, но нет другой ЦС, более конкурентоспособной в этих условиях (или она не может туда попасть), то этот участок заселяет данная ЦС. Если участок существует достаточно долго и достаточно велик, то в нём формируется собственная ЦС. Если же нет, то формируются отличающиеся ассоциации. Их отличия тем больше, чем больше условия этого участка выходят за пределы экологической амплитуды ЦС. Эти отличия легче всего обнаружить по видовому составу, но они захватывают и другие аспекты (структуру ассоциаций, сукцессии и т. д.). Примером ассоциаций, сформированных за пределами экологических амплитуд ЦС, являются сообщества мористых районов эстуариев, сообщества таких морей как Балтийское, Чёрное и Азовское, глубоководных котловин шельфовых морей, например, наибольших глубин Норвежского желоба Северного моря.

Изменение абиотических условий в конкретной точке может привести к перемещению границы между ЦС. Короткопериодические (продолжительностью меньше продолжительности жизни видов-эдификаторов) колебания абиотических условий не приводят к каким-либо изменениям. К ним приводят лишь изменения климата, т. е. долговременные изменения абиотических условий.

«Территорию (акваторию), занимаемую конкретной флорой (фауной, биотой), можно принимать за наименьшую единицу биотического районирования (элементарный биотический комплекс)» (Кафанов, 2005: 64).

Флористический состав наземных биогеографических районов в точности соответствует предложенному А.И. Толмачевым (1931, 1986) понятию конкретная, или элементарная флора. Он определил их как «весьма реальную совокупность видов, действительно обитающих в одном определённом районе, в пределах которого эти виды комбинируются лишь в зависимости от внешних условий, причём совместное (или почти совместное) нахождение любых из этих видов не является в принципе исключённым.

«Миронов (1987, 1990, 1999) предполагает существование крупных экосистем (биогеокомплексов), территориально соответствующих биотическим комплексам» (Миронов, 2004: 77).

С.М. Разумовский (1999: 446) предложил разграничить термины «конкретная» и «элементарная» флора. Термин элементарная флора он предложил применять к флоре наименьшего биогеогра- фического выдела, конкретная — любого. Если биогеографический регион естественный, то конкретная флора является суммой элементарных флор, входящих в него.

«Фаунистические области не (курсив Ф. Дарлингтона — ИЖ) соответствуют точно материкам... Единой системы преград нет» (Дарлингтон, 1966: 351).

Логично биоту биогеографических регионов назвать по аналогии конкретной (элементарной) биотой, в литературе также используют термин биотический комплекс (Миронов, 1990,

1999, 2004).

Ю.И. Чернов ввёл термин «конкретная фауна». Однако он считал конкретной фауной «список видов относительно небольшого района, включающего наиболее характерные элементы ландшафта данной зоны» (1975: 42), т. е. конкретная фауна в его понимании это вовсе не аналог конкретной флоры А.И. Толмачева, что может привести к недоразумениям. Поэтому лучше или не использовать этот термин, или использовать его в смысле, аналогичном термину А.И. Толмачева, как это делает А.И. Кафанов (1991: 24), предложивший использовать этот термин независимо от Ю.И. Чернова.

Линии резкой смены видового состава разделяют биогеографические регионы. Сам факт совпадения границ ареалов разных видов из совершенно разных неродственных таксонов, без очевидных биотических связей и с разной биологией свидетельствует о наличии интегрированной системы. Этой интегрированной системой, ограничивающей распространение входящих в неё видов, и является рассмотренная в предыдущем разделе ЦС.

Иными словами, в пределах биогеографического региона с точки зрения ЦС (= конкретной биоты) среда однородна, поскольку весь регион занимает одна ЦС. Любые наблюдаемые в пределах биогеографического региона (= ареала ЦС) неоднородности биоты с точки зрения биогеографии (т. е. в биогеографическом масштабе) несущественны, поскольку являются лишь следствием того, что в разных местах ЦС находится на разных стадиях своего развития.

В тех случаях, когда изучаемая экосистема была достаточно чёткой консорцией, или же можно было легко выделить виды-эдификаторы, или же изучаемая часть была отграничена уж очень резким градиентом абиоты (например, озеро от окружающего леса), исследователи приходили к выводу о том, что изучаемое ими сообщество — функциональное единство (биотически контролируемое сообщество). Именно лёгкостью проведения

«Все эти классификации, из которых многие так удачно придуманы натуралистами, как и их отделы и подотделы, — чисто искусственные способы. Ничего подобного, повторяю, нет в природе, несмотря на то, что некоторые с виду обособленные участки в ряду живых тел как бы дают основание для таких делений.

«Природа производит особей и ничего более... виды в природе реально не существуют. Они являются умозрительными понятиями и ничем более... виды были изобретены, чтобы мы могли рассматривать совокупно большие количества особей» (Bessey, 1908, цит. по: Майр, 1971: 39).

«В природе есть организмы и среда, взаимодействующие между собой, но нет «организмосреды», нет биогеоценозов, так же как нет кентавров» (Беклемишев, 1982: 8).

«Трудно отрицать наличие полной взаимонезависимости отдельных видов... последней основной классификационной единицей растительных сообществ являются не ассоциации, а виды» (Вальтер, 1968: 12-13).

границ в значительной степени можно объяснить большую популярность изучения таких нетипичных фрагментов ЦС, как острова или маленькие озёра. Если же консортные связи, виды- эдификаторы или границы выявить было не столь легко, неизбежно следовал вывод о том, что изучаемое сообщество — математический артефакт (физически контролируемое сообщество) (обзор применительно к бентосу см. Несис, 1977).

Две парадигмы биогеографии до деталей сходны с двумя парадигмами таксономии: одни авторы считают вид реальным, другие считают его абстракцией, придуманной для удобства, и признают лишь реальность особей. В биогеографии тоже есть исследователи, отрицающие реальность ЦС и признающие лишь реальность видов. Судя по длительной истории сосуществования двух концепций в таксономии, биогеографию также ждёт весьма длительный период сосуществования двух парадигм. Эти концепции принципиально не совместимы, как несовместимы ламаркизм и дарвинизм. Виды или существуют, или нет. ЦС или существуют, или нет. Нельзя быть немного беременным. Возможно в этом споре окажется полезной идея Н.И. Вавилова (1931) о том, что доказательством реальности вида должна служить не его элементарность, а участие в процессах, протекающих в биосфере. Парадигма континуализма достаточно адекватно описывает распределение биоты в антропогенно созданных сообществах. В настоящее время такие сообщества занимают булыпую часть поверхности суши. Леса повсеместно уже превращены в промышленные древостой или вырубле-

Таблица 5.2. Основные черты парадигм биогеографии

ны, безлесные ЦС превращены в сельхозугодья (пашни, выпасы) или в пустыни. Но и в этом случае имеется тенденция формирования ЦС. По мере формирования ЦС континуализм всё менее адекватно описывает пространственное распределение биоты и её функционирования.

Впрочем, надо подчеркнуть, что многие экологи в силу привычки к небольшим объектам и масштабам не рассматривают экосистемы размера ЦС. Да и трудно ожидать от человека десятилетиями занимавшегося, например, изучением популяций планктонных ракообразных небольшого лесного озера, понимания того, что всё изучавшееся озеро в целом есть лишь очень незначительная часть ЦС, подобно тому как особь — незначительная часть вида, ведь, изучая физиологию особи, трудно догадаться о существовании эволюции. Критика структуралистов континуалистами никогда не рассматривает биогеографический масштаб. Не то, чтобы работ по такому масштабу не было, но задачу определения структуры биосферы в таком масштабе континуалисты не ставят. Они просто экстраполируют данные, полученные ими в масштабе мелких сообществ и их интерпретацию, на биогеографический масштаб. И даже когда они изучают, например, изменение биоразнообразия в масштабах всей Земли, делают это так же, как и при изучении мелкомасштабных изменений. В частности, используют чисто умозрительную идею о плавности изменений. Между тем, это принципиально разные масштабы изучения биосферы, на которых протекают разные биологические процессы. Именно в биогеографическом масштабе проявляются основные различия континуализма и структурализма. Реальность и чёткость биогеографических границ многократно и независимо подтверждалось и подтверждается исследователями, выделяющими одни и те же границы на основе изучения распространения самых разных таксонов и с использованием различных методик проведения границ.

Основные отличия парадигм суммированы в табл. 5.2. Часть приведённых в таблице отличий уже рассмотрены выше, остальные разобраны ниже. Черты парадигмы континуализма взяты преимущественно из работ Б.М. Миркина (Миркин, 1984; Миркин, Наумова, 1998, 2000), по возможности с сохранением языка и стиля.