ТИПЫ АРЕАЛОВ[66]

А.              Неритические виды

Некоторые неритические виды обязательно связаны с дном на какой- нибудь фазе своего жизненного цикла, другие с дном не связаны.

Б. Дальне-неритические виды (рис. 27)

Впервые ареал дальне-неритического типа в самостоятельную категорию выделил, насколько мне известно, Токиока (Tokioka, 1959) на примере Zonosagitta bedoti. Дальне-неритические виды обязательно бывают связаны с прибрежными водами, хотя могут распространяться далеко в океан. В Тихом океане они, очевидно, не распространены от берега до берега, но в более узких океанах (Индийском и Атлантическом) это может иметь место. В непосредственной близости от берега дальне-неритические виды могут встречаться в бухтах и заливах, но не в тех местах, где обитают узко-прибрежные неритические виды. Дальне-неритические

Рис.

1 — Nematos cells gracilis (экваториальный); 2 — Zo nosag ilia bedoti et Z. pulchra (дальне-неритические); 3 — Serratosagitta bier і (восточный дальне-неритический); 4 — примерное положение границ между основными круговоротами (т. е. осей деформационного поля) в феврале (по рис. 5)

виды сравнительно евритермны и евригалинны. В открытом океане они преимущественно приурочены к смешанным районам в нейтральных областях.

Как будет видно из дальнейшего, большинство дальне-неритических видов живет в тропиках. За пределами тропиков дальне-неритическими являются, например, Ihlea magalhanica, Calanus helgolandicus и вероятно ряд других; распределение большинства из них слишком плохо известно для точных сравнений.

Дальне-неритические ареалы, по-видимому, возникают в результате невозможности для потенциально-океанических видов широко расселиться в водах открытого океана. В упомянутой работе Токиока указывает, что это может быть результатом конкуренции или различий в пищевых

Рис. 27. Распространение дальне-неритических видов в Тихом океане (по 18 видам и формам)

1—линия, за которой не встречено ни одного вида; 2 — площадь, на которой встречены все виды; 3 — граница 50% видов; 4 — возможная область распространения дальне-неритических видов в Субантарктике. Некоторые из дальне-неритических видов имеют очень ограниченные ареалы, поэтому не найдено площадей, где были бы встречены буквально все виды. В п. 2 имеются в виду: на западе — участок, откуда не известен Protomyctophum crockeri, но где его обитание очень вероятно; на востоке — участки, где нет калифорнийской формы Stylocheiron affine

цепях6. Дальне-неритйческие виды, естественно, различаются по своим требованиям к внешней среде; соответственно и ареалы их различаются между собой по протяженности и по форме.

^МоЖёт быть, играет .роль меньшая сбалансированность в нейтральных областях. 114

milis (Brinton, 1962a, его Fig. ЗІ, наш рис. 31), в северной части Тихого океана населяющая Зондский архипелаг, Южно-Китайское море, Куросио и1 зону взаимодействия Куросио и Оясио примерно до 160° в. д: (распределение дальне-неритического типа), а в южной части — всю субантарктическую зону. Как мы видели выше (стр. 68), особенности ареала этого вида скорее всего объясняются как раз конкуренцией.

Дальне-неритические ареалы распадаются на характерные участки, причем один или несколько участков могут не входить в тот или иной ареал. Ниже указано, из каких участков составлены ареалы дальне- неритических видов в Тихом океане.

а) Восточно-Китайское море;

б) Зондский архипелаг, Южно-Китайское море, Куросио, зона взаимодействия Куросио и Оясио или некоторые из этих районов;

в) Новая Гвинея и акватория к северо-востоку от нее в межпассат- ном противотечении, Коралловое море, зона 10—20° ю. ш. примерно до 180°, но иногда и еще восточнее, или некоторые из этих районов;

г) Восточно-экваториальный район, от берегов Центральной Америки до 120° з. д., но иногда и гораздо западнее (до 180°);

д) Район Калифорнийского течения;

е) Район Перуанского течения;

ж) Район расхождения Северо-Тихоокеанского течения. Таким образом, дальне-неритические ареалы естественно распадаются на западные (а — в) и восточные (г — ж); Бринтон (1962а) называет их соответственно индо-австралийскими и восточно-экваториальными, но не отделяет их от океанических видов. Некоторые виды живут и у западного, и у восточного берегов океана (табл. 2).

Ряд міиктіофид эндемичен для восточно-экваториальных нейтральных областей, но далеко в океане они не встречены (Беккер, 1967а).

Вопрос об основах .ареалов дальне-неритических видов как будто не вызывает трудностей. Западные виды явно могут иметь основы своих ареалов в Зондском архипелаге и в Южно-Китайском и Восточно-Китайском морях, .а возможно — в Коралловом и в Таїсміановом море (На- mon, 1965; Highley, 1967), восточные виды —в круговоротах, существующих в восточно-экваториальных водах (см. стр. 90).

Населенные дальне-неритичеокими видами акватории обладают не только необходимой для их 'существования циркуляцией, но и физикохимическими отличиями от других районов океана, создающими био- топическое своеобразие этих акваторий. Так, Tokioka (1959) выделил особую «воду типа bedoti» в северо-западной части океана. Бири (1959а) и Бринтон (1962а) нашли биологичеаки существенные отличия восточно- экваториальных вод от вод прилежащих частей Тихого океана.

Распределение восточно-тихоокеанской популяции Z. bedoti, изображенное Бцри (1959а, Fig. 18), поразительно точно совпадает с акваторией, характеризуемой биомассой зоопланктона более 100 мл/1000 м3 (Holmes, Schaefer, Shimada, 1957, Fig. 4)\ конечно, и форма ареала, и форма пятен биомассы меняются во времени, и такое точное совпадение является случайным, ,но связь дальне-неритических видов с продуктивными акваториями видна тем не менее очень хоропкх Разные дальне-неритические виды выносят различную степень трансформации «своих» вод. В соответствии с этим у них имеются зоны выселения различной протяженности в Северо-Тихоокеанском и в обоих пассатных течениях, у Новой Гвинеи и на 10—20° ю. ш., где уже начинается зона восточного течения.

Из .всего сказанного .о тропических дальне-неритических видах следует, что все это виды экваториальной природы, т. е. имеющие оановы

Таблица 2

Дальне-неритические виды Тихого океана

(подробные ссылки на источники см. Беклемишев, 1967)

ареалов у экватора и распространяющиеся їв основном с 'Водами эква- ториальнаго .происхождения. Это, .вероятно, .справедливо и для видов вроде S. Ыегі, живущих, .в частности, в Калифорнийском и Перуанском течениях, так как в состав водных масс этих течений входит кроме прочего и экваториальная вода. Близость дальне-неритических ареалов к экваториальным хорошо видна также из примеров вроде следующего..

Еісліи бы Z. bedoti расселилась ic востока no экватору так же далеко на запад, как упомянутая 5. Ьіегі, .восточная и западная части ее ареала сомкнулись бы и получился бы ареал, практически не отличимый от ареала экваториального вида Euphausia diomediae (может ли такое соединение фактически происходить хотя бы в отдельные годы, сказать трудно) (см. рис. 26).

Связь дальне-неритических видов с видами, характерными для вторичных водных масс, будет обсуждена после рассмотрения видов переходных зон.

В.              Океанические виды

а. Бореальные виды (рис. 34).

Некоторые тихоокеанские бореальные виды являются амфибореальны- ми, некоторые — эндемичными. Нас это различие здесь интересовать не будет [67]. Проникновение бореальных видов из Тихого океана в Полярный баюсейн имеет место лишь там, куда проникают тихоокеанские йоды (см. стр. 76); будучи стерильной областью выселения, этот район подробнее рассматриваться не будет (ом. Johnson a. Brinton, 1963; Вирке- тис, 1959; Бродский и Никитин, 1955; Grice, 1962).

С другой стороны, биполярные виды, встречающиеся їв бореальной и антарктической зонах, будут кратко рассмотрены отдельно от чисто бореальных.

Можно выделить следующие подтипы ареалов бореальных видов.

а) Широко-бореальные виды, встречающиеся по всей субарктической Пацифике, в зоне взаимодействия Куросио и Оясио, в Северо-Тихооке- анюком и Калифорнийском течениях;

б) То же, но без Калифорнийского течения;

в) То же, но без обоих течений или в Калифорнийском течении только в летний сезон (северно-бореальные);

г) Южно-бореальные виды, не встречающиеся в дихотермальных водах, но присутствующие в зоне взаимодействия Куросио и Оясио и хотя бы їв северной части Калифорнийского течения (табл. 3).

У Euphausia pacifidp был описан вид-близнец Е. папа, которая встречается в Южно-Китайском и Восточно-Китайском морях и к югу от Японии, а Е. pacifica (широко распространенный бореальный вид) — по івсей остальной субарктической части океана, в северной переходной зоне и Калифорнийском течении. Эта пара близких видов очень напоминает inapy Calanus sinicus — Calanus pacificus, из которых юдин тоже распространен у Японии, а другой —в открытом океане и у Америки. Е. pacifica и Е. папа чрезвычайно близки между собой (Brinton, 1962а, Fig. 30—петазма, Fig. 28 — карта; 1962b, Fig. 1). В более поздней работе, совместной с М. Джонсоном (Johnson a. Brinton, 1963), Брин тон допускает мысль, что Е. папа есть длительная модификация Е. pacifica.

Западный подвид южно-бореальной тарлетонбинии, Т. crenularis taylori, занимает ареал, очень похожий на (ареал Calanus pacificus в этой же части океана. Восточный ее подвид, Т. с. crenularis, занимает у берегов Канады и США ареал, очень похожий на восточную часть ареала Eucalanus bungii californicus (см. Беклемишев, 1961а; Bui Thi Lang,

Рис. 28. Примеры океанических ареалов (по Бринтону, 1962а, упрощено)

1 — Thysanopoda cristata (западноэкваториально-бицентральный); 2 — Nematoscelis difficilis (вид северной переходной зоны); 3 — N. atlantica (бицентральный). Видно различие во взаимном положении границ видов 1 и 3 в северном и южном полушарии. 4 — как на рис. 26.

Рис. 29. Примеры ареалов различных категорий (по Бринтону, 1962а, упрощено)

1 — Stylocheiron carinatum (широко тропический); 2 — Thysanopoda tricuspidata (экваториалько- западноцентральный); 3 — Euphausia pseudogibba (дальне-неритичесюий); 4-Е. папа (иератический); 5-Е. pacifica (бореальный). Видно большее смешение видов в Японии, чем у Калифорнии. 6 — см. обозн. 4 на рис. 26

Рис. 30. Примеры видов, связанных с переходными зонами (по Ломакиной, 1964; Бринтону, 1962а и Брэдшо, 1959, упрощено)

1 — Thysanoessa gregaria (переходная зона между тропической и субполярной зонами); 2 — Cande- ina nitida (переходная зона между экваториальной и центральными зонами); 3 — см. обозн. 4 на рис. 26

Рис. 31. Примеры океанических ареалов (по Бринтону, 1962а и Бири, 1959, упрощено)

1 — Euphausia similis (переходный); 2 — Serratosagitta pseudoserratodentata (северноцентральный); З — Parasagita elegans (бореальный); 4—Euphausia gibba (южно-центральный). Примеры стеноби- онтных видов, почти не смешивающихся друг с другом. 5 — см. обозн. 4 на рис. 26

Рис. 32. Пример ареала, в основном приуроченного к экваториальной и переходным зонам: Stylocheiron longicome, длинная форма (по Бринтону, 1962а)

Точки—см. обозн. 4 на рис. 26

00 120 160 180 160 120 90

90              120              160              180              150              120              90              60              ЗО

Рис. 33. Примеры океанических ареалов (по Бринтону, 1962а, упрощено)

/—. Stylocheiron affine, западно-экваториальная форма: 2 — Euphausia recurva (периферический •бицентральный вид); 3 — Nematoscelis megalops (в Тихом океане — вид южной переходной зоны), видно избегание восточно-экваториальных и восточно-центральных вод. 4 — как на рис. 26

Рис. 34. Распространение антарктических и бореальных видов в Тихом океане (по восьми и по двенадцати видам соответственно)

Условные обозначения те же, что на рис. 27

Таблица З

Примеры бореальных видов в Тихом океане

(п одробные ссылки на источники см. Беклемишев, 1967)

неритической калифорнийской галатеиды Pleuroncodes planipes (AI- verson, 1963, Fig. 13) обрьшающихіся в южной части Калифорнийского течения, как будто -служит этому подтверждением.

Оеверіно- їй шіироко-бореальїньїе виды могут погибать їв Калифорний- /ком течении не только за счет уноса в неблагоприятные условия, но и за -счет резких сезонных смен внешних условий (ср. Berner a. Reid, 1961). Это может относиться и к Calanus cristatus (см. стр. 19 и 43).

б.              Виды северной -переходной зоны (рис. 35)

Они все найдены в -водах Куроюио к югу от Японии (в частности — в Иокогамском холодном пятне, некоторые — ,в противотечении і Куросио), в зоне взаимодействия Куросио и Оясио, затем в Северо-Тихоокеан- ско-м течении и у берегов Калифорнии (но мористее, чем бореальные

Рис. 35. Распространение переходных видов в Тихом океане (по двенадцати видам)

Условные обозначения те же, что на рис. 27

виды). Очень сходно распространены в рассматриваемом районе анти- тропические виды, встречающиеся в переходных зонах обоих полушарий (см. ниже), ,и .виды северной переходной зоны, не -найденные к югу от Японии (табл. 4).

Таблица 4

Виды северной переходной зоны Тихого океана

(антитропические виды отмечены звезд очзсой)

Таким образом, в северной переходной зоне найдено семь эндемичных видов и один подвид, а два вида являются антитропичеокими.

Кроме того, три или четыре вида образуют в северной переходной зоне уклоняющиеся формы. Виды эти следующие: 1) тропическая Vanadis longissima, имеющая в переходной зоне темные пятна н-а глазах [68] (ТеЬ- Ые, 1962); 2) биполярная Limacitip helicina, в отличие от бореальной области, образующая в переходной зоне форму с низкой спиралью и без штрихов на раковине (McGowan, 1963); 3) биполярная Metridia lucens*. образующая .в переходной зоне форму с более покатым лбом; 4) возможно, что варьететом является и Thysanopoda acutifrons. Надо заметить, что южно-бореальная «бесшипая форма» Thysanoessa longipes населяет и переходную зону тоже. У форм переходной зоны овряд ли имеются в средней части океана свои отдельные основы ареала.

Области выселения видов переходной зоны могут быть в Аляскинском заливе и в продолжении Калифорнийского течения.

в.              Общие замечания о тропических ареалах

По-видимому, большинство тропических видов имеет очень широкие, ареалы. Они создают основной фон, объединяющий тропическую фауну в одно целое. Однако не каждый тропический вид обитает буквально в каждом участке океанских тропиков. Особенно это относится к окраинам тропической области, где тропические виды постепенно исчезают один за другим и их ареалы налегают друг на друга подобно черепице. Некоторые тропические виды имеют даже довольно ограниченные ареалы, иногда может быть смешиваемые со случаями очень неравномерного- количественного распределения. Условия внутри тропиков довольно однородны, и потому (видов, склонных ко івнутри-троіпіичеокому эндемизму,, не очень много. Их мы и рассмотрим в первую очередь.

Рис. 36. Распространение периферических бицентральыых видов в Тихом океане (по четырем видам^

Условные обозначения те же, что на рис. 27. В южном полушарии данных для точного проведения границ недостаточно

•г. Периферические бицентр ал иные виды (риіс. 36)

Виды этой группы живут на севере северной и на юге южной центральных водных масс и заходят в Северо-Тихоокеанское течение, а некоторые— їй в Субантарктику. Ареалы периферических бицентр-альных видов Hia.noминают ареалы видов переходных зон, но отличаются от них следующим: большим проникновением в северо-западные [69] центральные воды и обычно — отсутствием в Калифорнийском и Перуанском течениях у берегов Америки и наличием їв Зондском архипелаге. Примеры: Euphausia reourva (Brinton, 1962а) (см. рис. 33), Eucalanus elonga- tus hyalinus (Bui Thi Lang, 1965); Mesosagitta minima (Bieri, 1959a), редкая Globigerina inf lata (?) (Parker, 1960; Bradshaw, 1959) n, Cerati- um tripos atlanticum (Graham a. Bronikovsky, 1944, McGowan, 1967). Сходно распространена в северном полушарии Euphausia gibboides (Brinton, 1962a), ,но .в южном полушарии она известна только в Перуанском течении (правда, не у берега) и занимает в восточно-экваториальном районе акваторию, населенную дальне-інеритичеокиміи видами [70].

Некоторые периферические виды не являются бицентральными, а встречаются только в одном полушарии: Loweina terminata — в северном (Беккер, 1967а), a Euphausia spinifera и Gonichthys barnesi — в южном (Ломакина, 1964; Беккер, 1967а).

Так как некоторые из периферических бицентральных видав не встречаются в Зондском архипелаге, общими для всех этих видов основами ареалов могут быть лишь следующие: в северном полушарии — система Куросио и противотечения Куросио (причем последнее простирается особенно далеко на восток зимой, по Yoshida a. Kidokoro, 1967а, Ь), а в южном— круговороты в Тасмановом море (Highley, 1967). Скорее всего, периферические виды живут на окраинах тропических .вод потому, что это в среднем -более продуктивные районы, чем центры круговоротов (Bogorov, Beklemishev, Vinogradov, 1961; Tranter, 1962). Другими словами, периферические виды, по-видимому, предъявляют более строгие требования к большей продуктивности и «меньшей 'сбалансированности трофических циклов. Вероятно, по этой же причине некоторые из них живут и кое-где на экваторе.

Характерной чертой распределения периферических видов в северном полушарии является их почти полное отсутствие в восточной центральной водной массе. В восточной части своих ареалов они узкой полосой приурочены к переходной зоне, а затем —к западной части Калифорнийского течения. Это, по-видимому, область их выселения. У Mesosagitta minima области выселения обоих полушарий смыкаются около 110° з. д., она встречается вдоль 10° с. ш. и еще далее н«а запад, но все же полного круга вокруг центральных вод этот вид как будто не совершает. Еще более крайний пример такого рода представляет «длинная форма» Stylocheiron longicorne (Brinton, 1962а, Fig. 99, рис. 32). Она живет к югу от Японии, їв зоне взаимодействия Куросио и Оясио, Северо-Тихоокеаноком н Калифорнийском течениях, Северном пассатном течении, Зондском архипелаге, южной периферии (южных центральных вод и северной части Субантарктики, Перуанском и Южном пассатном течениях; обе части ареала (в обоих пассатных течениях) (смыкаются западнее 180°; в полосе 10—15° с. ш. восточнее 180° этой формы нет. Таким образом, она описывает -почти полный круг около каждой из центральных водных масс. Областей выселения такая форма уже не имеет.

По-видимому, ареал периферического би центрального или близкого к інему типа имеют диатомеи Pseudoeunotia doliolus и Roperia tessellata. Т. В. Беляева (1963, стр. 689), изучившая их распределение в тихоокеанских танатоценозах, пишет следующее: /«Максимальное число нахождений этих двух видов приурочено к северной части области распространения тропических видов (между 30—40° с. ш. у Японии и 30—48° с. ш. у побережья Америки).К югу от 30°с. ш. и примерно до 10° с. ш. эти виды в осадках не найдены. Еще далее к югу, в экваториальной и южной частях ареала они встречаются, но сравнительно редко». Такой оценке не противоречат данные Канаи ,и Коизумк (Kanaya a. Koizumi, 1966). К этому

же типу, по-видимому, относится пара видов (илиподвидов): Centrobran- chus nigro-ocellatus + С. brevirostris, и также Hygophum reinhadti и thosema suborbitale (Беккер, 1967a) и Vinciguerria poweriae (Горбунова* 1967; Berry a. Perkins, 1965).

д. Северо-центральные виды

Северо-центральные виды населяют одноименную водную массу (.в понимании Sverdrup a. oth., 1942), т. е. северный субтропический круговорот. Для центральных -видов характерно, что они не подходят или почти не подходят вплотную к берегам Калифорнии. Северо-центральные виды не заходят в Северо-Тихоокеанское течение и имеют южную границу на

10. 15° с. ш. Сюда относятся: Euphausia hemigibba, редкая Thysanoessa parva (Brinton, 1962a), Serratosagitta pseudoserratodentata (Bieri, 1959a) (см. рис. 31). Euphausia hemigibba и S. pseudoserratodentata хорошо иллюстрируют вышеупомянутое неодноврем енное исчезновение тропических видов на краю тропиков: Е. hemigibba на 170° в. д. доходит до 42° с. ш.* a S. pseudoserratodentata примерно до 38—39° с. ш.

е. Южно-центральные виды

Южно-центральные виды населяют одноименную водную массу [71]. Они не заходят в Перуанское течение. Таких видов мне известно три: Euphausia gibba (Brinton, 1962а) (см. рис. 31), обитающая в узкой полосе между 10—20° ю. ш. и 30° ю. ш.; Gonichthys venetus, известный между экватором и 30° ю. ш. (Беккер, 1967а и устн. сообщ.) и Ceratium filicorne (Graham a. Bronikovsky, 1944), не встречающийся к северу -примерно от 17° ю. ш.

ж. Бицентральные (антитропические) виды (рис. 37)

Бицентр ал ьные виды населяют центральные іводьі обоих полушарий и имеют разрыв ареала близ экватора. Величина разрыва может быть очень различна (ср. Brinton. 1962а). У некоторых видов, разрыв неполон: северная и южная части .их ареалов соединяются в западной части океана, где экваториальные воды хуже выражены. Такие виды представляют особый тип — «западноэкваториалыю-бицентральный». В отдельный тип выше выделены также очень характерные ареалы видов, обитающих на периферии центральных вод. Настоящие бицентральные виды могут либо встречаться, либо не встречаться в Зондском архипелаге и в зоне смешения Куросио и Оясио. Ниже эти различия во внимание не принимались. Бицентральное распределение имеют многие рыбы (Расс, 1960; Парин* 1961, 1967; Беккер, 1964, 1967а) (табл. 5).

Северо-, южно- и бицентральные (антитропические) виды в своей совокупности могут называться центральными. Основы ареалов центральных видов явно могут находиться в субтропических круговоротах, существующих .в пределах центральных вод. Виды, встречающиеся в Зондском 'архипелаге, .могут иметь основы ареалов еще и там. Обширных областей выселения у центральных видов нет. Однако на периферии «своих» вод они могут попадать в неблагоприятные условия. Большая или меньшая толерантность служит, очевидно, причиной различной протяженности ареало-в центральных видов и, в частности, разной величины разрыва на экваторе.

Рис. 37. Распространение центральных (северно-, южно- и бицентральных) видов в Тихом океане (по двенадцати видам)

4 — места, где совместно встречаются центральные виды северного и южного полушарий; ные обозначения те же, что на рис. 27

з.              Западноэкваториально-бицентральные виды (рис. 38).

Западноэкваториально-бицентральные виды распространены .в центральных водах обоих полушарий, при этом—и в западных, и в восточных центральных водах. Они распространяются с межпаосатным противотечением на восток и отсутствуют в восточных частях обоих пассатных течений. Ареалы этого типа очень различны по протяженности; самые обширные из них переходят в общетроіпичесікие ареалы, иногда с небольшими изъятиями у Панамы, по 10° с. ш. у берегов Америки или в Калифорнийском и Перуанском течениях; наименее протяженные напоминают бицентральные ареалы лишь с незначительным соединением северной и южной частей ареала в западной части океана. Западноэкваториально- бицентральные виды могут встречаться в Зондском архипелаге, а могут я не встречаться (последнее характерно для ареалов, наиболее близких к бицентральному).

Примеры: Thysanopoda cristata (сім. рис. 28), Th. subaequalis (последняя в южном полушарии распространена узкой полосой между 10 и 20° ю. ш., подобно дальне-неритическим видам типа «в»), Nematoscelis

Таблица 5

Примеры бицентральных видов в Тихом океане

(подробные ссылки на источники см. Беклемишев, 1967)

microps, Nematobrachion sexspinosus (имеющий .ареал вроде расширенного на северо-восток дальне-неритичеокого ареала типа «в», но без Зондского архипелага), Stylocheiron robustum, St. suhmiif St. elongatum, St. longicorne «короткая форма» (Brinton, 1962a); Clio pyramidata, Styliola subula (McGowan, 1967); Ceratium praelongum, C. gravidum, C. subrobus- turn, С. teres, С. reflexum, по-видимому, С. bigelowii, С. longirostrum, С. axi- ale, C. limulus (Graham a. Bronikovsky, 1944).

Основы ареалов и области выселения западноэкваториально-би- центральных видоз могут вариировать в зависимости от вариации формы их ареалов. Основы могут в разных случаях быть в Зондском архипелаге, могут быть в центральных водах и в экваториальных. Области выселения — как у центральных видов и, возможно, в межпассатном противотечении.

Рис. 38. Распространение западноэкваториально-бицентральных видов в Тихом океане (по семи видам)

Условные обозначения те же, что ка рис. 27

и.              Экваториально-заладноцентральные івіидьі (рис. 39)

Эти (виды имеют довольно сходные между собой ареалы. 0,ни встречаются в экваториальной воде, но многие избегают ее .восточной части у берегов Центральной Америки; величина избегаемого восточно-экваториального района бывает у разных видов довольно различной. В северном полушарии экваториально-западноцентральные виды населяют западную центральную водную массу, иногда—лишь западную часть ее. Живут они также їв Зондском архипелаге и Китайских морях [72]. В южном полушарии экваториально-западноцентральные виды їв западной центральной зоде распространены, насколько можно судить, очень незначительно и, что существенно, указаны они только из дальне-неритической части этой воды. Другими словами, в южном полушарии экваториально-западноцентральные виды имеют ареал, .не отличимый от широко раслространен-

Рис. 39. Распространение экваториально-западноцентральных видов в Тихом океане (по одиннадцати видам)

Условные обозначения те же, что ка рис. 27

.ных экваториальных -видов [73]. Интересно, что Бринтон (Brinton, 1962а, Fig. 85) изображает ареал экваториально-западноцентрального Stylocheiron microphthalma и в северном полушарии с разрывом к югу от Японии между 20 и 30° с. ш., т. е. подобно ареалу экваториального вида, заходящего и в Куросио.

Примеры экваториально-заладноцентральных видов:              Thysanopoda

tricuspidata, Euphausia tenera, Stylocheiron microphthalma (Brinton, 1962a) (см. рис. 29); Aidanosagitta regularis, Parasagitta robusta, P. ferox, Krohnitta pacifica (Віегі, 1959a) [74]; Globigerina hexagona, Globigerinoides conglobata, G. sp., Globorotalia menardii, Pulleniatina obliquiloculata (Bradshaw, 1959; Parker, 1960, 1967); Ceratium breve, C. lunula (Graham and Bronikovsky 1944; McGowan, 1967); Hygophum proximum, Lampa- nyctus niger, Myctophum spinosum + lychnobium (Беккеїр, 1967a).

Энваториально-заладноцентральные ів.идьі могут /иметь основы ареалов © Зондском архипелаге, в экваториальной /водной массе и, возможно, в круговороте северо-западных центральных вод. Выселяться они могут в Северо-Тихоокеанюком течении и, возможно, їв межлассатном противотечении и їв Тасмановом море.

к. Экваториальные виды (рис. 40)

Имеется два основных подтипа ареалов экваториальных видов, живущих в открытом океане по обе стороны от экватора: а) виды, обитающие вдоль всего экватора, в частности,— в восточно-экваториальном районе у берегов Центральной Америки, т. е. живущие тут вместе с дальне-нери- тическими видами; некоторые из них есть и в Куросио. Расширением ареала этого типа легко возникают так называемые экваториально-западноцентральные ареалы, б) Виды, избегающие восточно-экваториальных вод, т. е. не встречающиеся вместе с восточными дальне-неритическими видами; они могут жить и в Куросио (табл. 6).

Таблица 6

Примеры экваториальных видов Тихого океана

{подробные ссылки на источники см. Беклемишев, 1967^

Среди экваториальных типов распределения обращает на себя внимание распределение вроде Candeina nitida (ом. рис. 30). Этот вид в экваториальных водах встречается їв виде одиночных изолированных нахождений, но в 'Северном .полушарии образует узкую полосу более или менее непрерывных нахождений примерно от 30° с. ш., 130° з. д. на юго-запад

рывов в их распределении характерно присутствует полный или неполный разрыв около 10—20° с. ш. южнее Японии, что напоминает ареал Stylocheiron microphthalma.

Рис. 40. Распространение экваториальных видов в Тихом океане (по восьми видам)

Условные обозначения те же, что ка рис. 27

к 8° с. ш., 165° в. д. и далее параллельно берегу Новой Гвинеи к о-ву Лусону, т. е. .по самой границе экваториальных и центральных вод, вниз по Северному пассатному течению. Примерно (вдоль этого же направления сгущаются нахождения Globorotalia hirsuta. Длинными узкими языками по этому же направлению распространяются би цен тральна я Thysanopoda aequalis, экваториальная Euphausia paragibba и «длинная форма» Stylocheiron longicorne, имеющая смешанное западно-экваториальное и пери- феричеоки-центральное распределение. Сходно распространена и микто- фида Centrobranchus andreae (Беккер, 1967а).

Воды Северного пассатного течения имеют характер переходной зоны между экваториальными и центральными водами. В них, как и вообще во вторичных водных массах, нет замкнутых циркуляций (Бурков, 1966; Беклемишев, 1961а, 1963а), нет в них и эндемиков. Однако как это часто бывает в пограничных районах (ср. периферические бицентральные виды!), некоторые виды обеих смешивающихся вод развиваются в этих

районах особенно -сильно. Таково наиболее вероятное объяснение ареалов типа Candeina nitida [75]. Однако обособленность различных вод в пределах тропиков невелика, переходные районы между различными тропическими водами мало индивиду а лизов аны, и их население (как и в нашем случае) очень слабо обособлено.

Ареалы некоторых экваториальных видов (например, Е. paragibba) суживаются на запад, наподобие -самих экваториальных вод. Другие виды, например, Nematoscelis gracilis, распространены на 180° от 10° с. ш. до 20° ю. ш., а далее на запад в южном полушарии спускаются еще южнее и їв северном почти достигают у Филиппин 20° с. ш. Легко видеть, что* такой ареал представляется как бы сложенным из суживающегося стро- го-акваториального ареала и из западных дальне-неритических ареалов. Этот пример еще раз -показывает сходство ів требованиях, предъявляемых к -внешней среде дальне-неритичеоними -и экваториальными видами: скорее всего, и те, и другие преимущественно населяют сравнительно- продуктивные акватории со -слабо сбалансированным трофическим циклом.

Экваториальные виды типа «б» легко могут иметь оановы /ареалов в узких вытянутых тропических круговоротах, состоящих из па-осатных течений и противотечения; виды типа «а» кроме того могут иметь основы в дальн-е-неритических водах у Центральной Америки (те из экваториальных видов, которые -живут в Зондском архипелаге, могут иметь другую основу еще ;и там). Области их выселения могут быть в Куросио, Калифорнийском и Перуанском течениях и, возможно, в Тасмановом^ море.

Т. В. Беляева (1963) насчитывает четыре вида экваториальных диатомей (Asteromphalus imbricatus, Rhizosolenia firma, Actinocyclus ellipticus и A. subtilis). Их распределение в восточной Паїцифике, однако, не приведено, и поэтому их нельзя было отнести ни к одному из описанных выше типов. Изображенный Т. В. Беляевой (ор. с., рис. 3) ареал А. imbricatus чрезвычайно похож іна ареал Nematoscelis gracilis. Данные Канаи и Кои- -зуми (1966) как будто подтверждают это сходство.

л. Широко-тропические виды

Это, как правило, виды, распространенные по всей тропической части Тихого океана («от 40° с. ш. до 40° ю. ш.»), ,а иногда еще и в Субантарк- тике. Некоторые широко-тропические виды отсутствуют їв Калифорнийском и Перуанском течениях, а некоторые — у берегов Центральной Америки. Другие, наоборот, заходят (иногда—далеко) в смешанные воды, в частности — в Аляскинский залив, так что -возникает упоминавшееся «черепичное» наложение ареалов. Для -очень многих групп животных нет целостного представления о видовых ареалах, и трудно судить- о деталях их распределения по тропикам.

Нет возможности выписывать названия .видоов, широко распространенных в тропиках. Из используемых мною выше а-второв Бринто-н (1962а) приводит 11 таких евфаузиид (например, Stylocheiron carinatum, Fig. 77, рис. 29), Бири (1959а)—четырех сагитт (Flaccisagitta enflata, F. hexaptera, Serratosagitta pacifica и Pterosagitta draco), Т-еббл (1962) — 18 полихет, Бэ (1966) —22 корненожки, Грэам и Брониковекая (1944) — 29 церациев, Т. В. Беляева (1963) — 14 диатомей. По-видимому, очень многие копеподы являются широко-тропическими. T-о же самое -относится ко многим родам перидиней, многим рыбам и др. Говорить отдельно об основах ареалов и областях выселения широко-тропических видов не надобности: это сделано при обсуждении более дробных ареалов. М/С жег быть, стоит только упомянуть об летне-осеннем проникновении ев ритермных тропических видов в Комаодоро-Камчатскую часть океан и к Ближним Алеутаким островам, «где эти виды явно имеют область вы селения.

м. Виды южной переходной зоны (Субантарктики) (см. рис. 35)

Виды южной переходной зоны населяют, вообще говоря, Субантарктик и являются циркумполярными, хотя некоторые из них не заходят в про лив Дрейка, т. е. их ареал в этом месте разорван [76]. Различные субантарк тические ареалы отличаются, однако, друг от друга. Особенно различи ется у разных видов положение их северной границы. Ареалы видов юж ной переходной зоны (каїк и видов северной зоны) «налегают друг ш друга подобно черепице. Большое (по субантарктическим масштабам] число эндемиков приходится на долю евфаузиид [77]. Виды эти следующие Euphausia lucens, Е. longirostris, Е. vallentini (Brinton, 1962а; Ломакина

1964. .

Euphausia lucens заходит в Тасмановом море на «север примерно дс 40° ю. ш. и в океане ограничена 40° ю. ш., опускаясь почти до 30° ю. ш. j американского берега. Е. longirostris и Е. vallentini распространены еще южнее: с северной границей примерно по линии Тасмания, Южный остров Новой Зеландии, 45° ю. ш. Южные границы этих видов — примерно по 60° ю. ш.[78].

Два других субантарктических «вида, Calanus simillimus и Rhizosole- nia curvata, имеют северные границы, еще более сдвинутые к югу (Бродский, 1964; Наумов, Зернова, Иванов, Тареев, 1962), но и на кgt;г они распространены «южнее «перечисленных евфаузий. Таким «образом, северные границы ареалов субантарктических івидов растянуты примерно в пределах зоны 35—55° ю. ш.

Имеются еще, п«о «меньшей мере, следующие «виды, свойственные исключительно южной переходной з«оне: Eucalanus longiceps (Bui Thi Lang,

1965. , Cyllopus macropis, Parathemisto australis (Виноградов, 1962) и, возможно, Rhizosolenia stricta (Hustedt, 1958) [79]. Таким образом, сейчас насчитывается девять субантарктических видов планктонных беспозвоночных и диатомей, а также семь планктонных рыб. Это почти вдвое больше, чем в северной переходной зоне[80].

Основой ареалов циркумполярных (субантарктических видов является, естественно, замкнутое циркумполярное течение западных ветров. Ни один из субантарктических видов не эндемичен для тихоокеанского сектора Субантарктики, но некоторые (наиболее северные) виды (вроде Nematoscelis megalops) могут иметь тут местную основу ареала їв прибрежной циркуляции Таомаїноіва моря (Highley, 1967). Лишь для них же только она и существенна, так как они :не попадают їв пролив Дрейка и выселяются в Перуанском течении.

н. Антарктические виды (ем. рис. 34)

Антарктика населена богатой и таксономически хорошо обособленной флорой и фауной. Все антарктические виды являются циркумполярными, а редкие исключения почти наверняка объясняются -слабой изученностью. Таким образом, основы их ареалов находятся в круговых течениях Южного океана. Часть антарктических видов, распространена как в восточном, так и в западном дрейфе; это широко-антарктические виды, вроде Calanus propinquus, С. acutus (Бродский, 1964), Thysanoessa macrura (Ломакина, 1964). Некоторые виды не переходят .на юг за линию 'антарктической дивергенции; это нижне-антарктические виды, которые; говоря экологически, являются строго океаническими, избегающими ле- дово-неритическую зону. Примеры: Euphausia frigida, Е. triacantha, Thysanoessa vicina (Ломакина, 1964). Классическим примером высоко-антарктического (ледово-неритичеокого) вида является Euphausia crystal- lorhophias, не переходящая на север через линию антарктической дивергенции (Ломакина, 1964; Беклемишев, 19586).

Северные границы антарктических видов в разных случаях различны. Некоторые антарктические виды достигают в средней части Тихого океана 40° ю. ш.

о.              Антитропические (виды обеих переходных зон

Видов с этим типом ареала в Тихом океане известно немного. Это Thysanopoda acutifrons и Thysanoessa gregaria, к ним тесно примыкает Еит phausia similis (Brinton, 1962a; Ломакина, 1964).

Th. acutifrons на севере живет в Северо-Тихоокеанском течении восточнее 160° їв. д. (т. е. не встречается вместе с дальне-неритическими видами в зоне взаимодействия Куросио и Оясио). Она заходит и в южную часть Аляскинского залива. На юге она живет в Субантарктике, с северной границей на 35—40° ю. ш., а на глубине у южной части ареала заходит за 50° и даже за 60° ю. ш.

Th. gregaria на севере живет в холодном пятне к югу от Японии, в противотечении Куросио, в зоне взаимодействия Куросио и Оясио, в Северо- Тихоокеанском течении и в Калифорнийском течении. На юге она жиївет у Австралии между 25 и 50° ю. ш. в открытом океане — между 30 и 60° ю. ш. (огибая мыс Горн) и достигает примерно 15° ю. ш. в Перуанском течении.

Euphausia similis в северном полушарии живет (как уже говорилось при описании дальне-неритических видов) в Зондском архипелаге, Куро- оио и зоне взаимодействия Куросио и Оясио, но дальше в Северо-Тихо- океанское течение не проникает. В субантарктике же она распространена везде между 30 и 60° ю. ш. (огибая мыс Горн) 23.

Из этих трех ареалов трудность представляет только определение основы северной части ареала Th. acutifrons (если ее считать за самостоятельный вид, см. гл. II, 7 и гл. IV, 1, В).

28 Имеется ряд видов, распространенных только в Северной Атлантике и по всей Антарктике с Субантарктикой. О них речь будет в гл. VII.

Существенно хотя бы кратко упомянуть о существовании биполярных видов, распределенных в северном полушарии каїк бореальные, а в южном— каїк .антарктические. Эти же виды являются и амфибореальньши. Примеры:

Род Phaeocystis (Кашкин, 1963); «типичная форма» Chaetoceros at- lanticus; Globigerina pachyderma (Be, 1966; Parker, 1967); Limacina helicina. Clione limacina (Ekman, 1953): Hyperoche medusarum (Виноградов, 1962).

Интересно, что так мало видов переходных зон (и то — самые низ- коширртные из них) имеют антитропическое распространение, хотя есть даже биполярные (высокоширотные) виды. По-видимому, сообщение обеих субполярных фаун и флор имело место до того, как установилась современная циркуляция и обособились виды переходных зон. В более позднее время, вероятно, были лишь незначительные изменения циркуляции, и только антитропические виды преодолели «тепловой баїрьер».

Г. Сравнение океанических и дальне-неритических типов ареалов

Различные дальне-неритические виды распространяются в океан на разное расстояние. Между сравнительно прибрежными видами (вроде Zonosagitta pulchra) и сравнительно далеко распространенными видами (вроде Eucalanus subtenuis) имеются все переходы. Имеются определенные направления, по которым дальне-неритические ареалы все дальше вытягиваются в океан и вдоль берегов. Представим себе, что эти ареалы расширяются еще сильнее в направлении в океан, и посмотрим, с какими из океанических ареалов они станут сходны.

Сначала представим себе западный дальне-иеритический ареал типа «б — в», т. е. ареал вида, распространенного в океане в Куросио,. к северо-востоку от Новой Гвинеи и между 10° и 20° ю. ш. Допустим теперь, что появились условия, благоприятные для расширения на восток обоих южных выступов его ареала. Получится ареал, напоминающий ареал экваториального Nematoscelis gracilis (см. рис. 26). Если к тому же наш дальне-неритический вид имеет также восточную популяцию и она соединится с западной, сходство с N. gracilis будет полным 24.

С другой стороны, расширение разбираемого дальне-неритического ареала в Куросио и в Тасмановом море (особенно при условиях, способствующих редукции его экваториальных выступов) приведет к ареалам типа периферических бицентральных видов или видов переходных зон (которые особенно сходны друг с другом в южном полушарии).

Аналогичным образом, сокращение вышеупомянутых океанических ареалов дало бы ареалы дальне-неритические. В предыдущих разделах уже говорилось, что ареалы широко распространенных экваториальных видов включают в себя все дальне-неритические ареалы и что дальне- неритические участки переходных зон входят в ареалы видов этих зон и периферических бицентральных видов.

Из сходства дальне-неритических и экваториальных ареалов видно, что условия жизни в дальне-неритических участках, в экваториальной

94 Такой же результат дало бы одностороннее расширение восточной части ареала на запад (случай, рассмотренный Бринтоном, 1962а). В обоих случаях мог бы получиться и экваториально-западноцентральный ареал.

структуре вод и в переходных зонах имеют что-то общее, сходно влияющее на планктонное население. Эти акватории, вместе взятые, представляют собой, как уже говорилось (стр. 94), подобие приплюснутой цифры 8 с центральными структурами вод в пустых местах и с вышеописанным экваториально-периферическим биотопом по краям и между ними. Легко видеть, что этот биотоп приходится на вторичные водные массы планетарных переходных зон и на экваториальную структуру» имеющую общие черты с последними (Беклемишев, 1963а)[81]. В этот же биотоп полностью включаются и дальне-неритические ареалы (см. рис. 26, 32).

Гораздо труднее сказать, какие именно черты, свойственные всей этой «восьмерке», существенны для ее населения. В первую очередь, приходит в голову, что это наиболее продуктивные (и наименее сбалансированные) из тропических сообществ (см. стр. 94). Действительно, если существенны именно трофические характеристики, объясняется парадоксальный характер рассматриваемых ареалов: экваториальные виды, живущие и на самой холодной периферии тропиков[82]. Но, с другой стороны, экватор отнюдь не самое теплое место в океане; даже наоборот — тепло там только на поверхности, а уже на 200 метрах температура градусов на десять ниже. Возможно, что холодные глубины — вторая черта, общая экватору и переходным зонам,— существенны для распространения планктона. Но дальне-неритическим участкам эта черта свойственна не везде[83]. Во всяком случае, как будто остается фактом объединение тропических типов распределения видов в два основных надтипа ареалов: 1) расположенные в малопродуктивных центральных структурах вод, с толстым прогретым слоем, в первичных водных массах; 2) расположенные в более продуктивных водах по периферии центральных структур, с тонким прогретым слоем23, во вторичных водных массах или сходных с ними экваториальных водных массах.

Однако четкость разделения видов на виды первичных и вторичных водных масс не так велика, как кажется. Бринтон (1962а, Fig. 124) рассчитал, что если бы температура (на 200 м) в Тихом океане при сохранении прочих равных условий поднялась на 2,5°, ареал классического -бицентрального вида Euphausia brevis превратился бы в типичный ареал в форме «восьмерки», который сейчас существует у «длинной формы» Stylocheiron longicorne (см. рис. 32). Правда, и из этого примера не следует первенствующая роль абсолютных значений температуры, так как при ее понижении создались бы лучшие условия для перемешивания и для увеличения первичной продукции. Сам Бринтон тоже сознает и признает помимо температуры и роль других факторов, включая и циркуляцию. Он не считает также, что распределение видов ограничивается изотермами (цит. по Мэк-Гауэну, 1967)[84].