ПЕРВИЧНАЯ И ВТОРИЧНАЯ МЕТАМЕРИЯ ТЕЛА

  Эмбриологи и эволюционные морфологи все большее значение придают крупному морфологическому обобщению, сделанному П. П. Ивановым в первой четверти нашего века и развиваемому советскими и иностранными исследователями (В.

Н. Беклемишев, 1952; П. Г. Светлов, 1926—1957, и др.; Е. Коршельт, 1936, и др.). Эта теория называется теорией первичной и вторичной метамерии тела, теорией первичной гетерономии тела, или теорией ларвальных сегментов. Хотя эта теория специально не сопоставлялась с биогенетическим законом, она, однако, основана на фактах, имеющих прямое отношение к доказательствам единства животного мира и отражения в индивидуальном развитии филогении. Основы теории, выходящей за рамки эмбриологии, кратко изложены ниже.
Метамерное строение тела животных и особенности метамерии у разных животных зоологи издавна рассматривали как приспособление к определенному образу жизни, к определенным формам движения (возникновение придатков для ползания при змеевидных движениях-), как приспособление к увеличению плодовитости (повторное расположение гонад), как полезное совершенствование кровообращения (повторное расположение анастомозов между главными продольными сосудами) и т. п. Одни зоологи думали, что тело первоначально несегментированных животных благодаря появлению тех или иных органов разделялось на метамеры, так как это было полезно. Согласно таким предположениям, логично рассматривать метамерию мезодермы, разделение ее в ходе эмбрионального развития на сомиты как следствие возникших в эволюции приспособлений; метамерия мезодермы зависит от метамерии других органов. Другие зоологи рассматривали метамерию как способность животного пролиферировать на своем заднем конце однородные участки, метамеры, каждый из которых содержит определенный комплекс органов или участков общего органа. Согласно этому взгляду в образовании метамеров главную роль играют мезодермальные сомиты; с появлением сомита начинается формирование нового метамера тела.
Функциональные особенности сегментов (функциональная ге- терономность) разнообразны у разных животных:              особенности
функционирования головы, частей туловища, особенности головных придатков. У некоторых животных резко выражены отличия в строении передних и последующих сегментов. У кольчатых червей и членистоногих особенно бросаются в глаза эти отличия. У Arthropoda передние — головные и челюстные — сегменты резко отличны от туловищных. Они специализированы на схватывании пищи, на механической обработке пищи. Это антенны, мандибулы, максиллы и другие придатки (до семи пар головных придатков) .
Суть теории П. П. Иванова заключается в установлении закономерности, по-видимому, относящейся ко всему животному миру: известная «функциональная» гетерономность сегментов и их придатков является вторичной; наряду с ней имеется особая первичная гетерономность состава тела, особый способ возникновения полимерного строения тела в онтогенезе. Своеобразие первичной гетерономности — результат происхождения каждой группы животных.
Следует различать ларвальные и постларвальные сегменты. Ларвальные, передние, головные сегменты отличаются от остальных (а также и от головных, которые возникают путем процессов вторичной цефализации их) своей закладкой, способом метаме- ризации и дефинитивным строением. Эти ларвальные сегменты закладываются в эмбриональном развитии животного первыми. Остальные сегменты — постларвальные — возникают из заднего участка ларвального тела путем нарастания. Такое типично выраженное явление наблюдается у большинства аннелид, многих членистоногих. Сначала возникает первичный отдел тела, который представляет минимум организации для получения способности к образованию тела. Он сегментирован, и от него начинается образование остальных сегментов тела. У полихет, ракообразных и трилобитов остальные сегменты тела образуются уже после вылупления эмбриона из яйца, на стадии личинки.
У аннелид и членистоногих исходной и в филогенетическом и в онтогенетическом отношении формой метамерных животных является водная личинка аннелид метатрохофора, или нектохета (рис. 169), возникающая путем сегментации тела и мезодермы не- сегментированной трохофоры. Возникновение всего ряда метамер у аннелид идет спереди назад: первым возникают ларвальные сегменты, последними — самые задние постларвальные (так происходит у большинства метамерных животных, но по различным причинам в связи с преобразованием в ходе эволюции это явление у разных групп животных изменяется). Образование постларвальных сегментов, однако, начинается только после возникновения

Рис. 169. Схема расположения ларвальной и постларвальной мезодермы у олигохет (по П. П. Иванову, 1945):
/ _ рог, 2 — ларвальные сомиты, 3 — постларвальные сомиты, 4 — кишечник
и дифференциации на метамеры ларвального конца. Мезодерма в этом начальном, ларвальном теле сначала не сегментирована, «ведущей» в сегментации является эктодерма. Мезодерма в трохофоре не сегментирована.

Это пара сплошных мезодер- мальных полосок. Нижнее полушарие трохофоры, вырастая в длину, дает определенное число сегментов, каждый из которых несет пару параподий (эктодермального происхождения). Соответственно этой «эктодермальной сегментации» затем и мезодермальные полоски разделяются на соответствующее число сегментов (3—7). После полного сформирования сегментированного личиночного тела (после возникновения ларвальных сегментов) в области особой зоны роста, около анального отверстия начинается развитие новой серии сегментов — постларвальных. Сегментация в постларвальной области происходит так, что мезодерма в этой области обособляется в виде парных групп клеток и каждая группа дает сомит, или серия постларвальных сегментов отделяется от концевой первичной мезодермальной клетки в виде отдельных крупных клеток, из которых каждая дает сомит.
Таким образом, у полихет происходит ясное разделение образования ларвальных и постларвальных сегментов во времени. У олигохет личинка отсутствует, и личиночное тело не является исходным организованным отделом (как трохофора у полихет), от которого бы развивались впоследствии постларвальные сегменты. У олигохет в яйце еще до вылупления зародыша возникает более сложная организация, состоящая из зачатков и ларвальных и постларвальных сегментов. Ларвальная мезодерма и в этом случае обособляется раньше постларвальной, но дифференцировка ее потом сильно задерживается, и она начинает сегментироваться уже после того, как возникает серия передних постларвальных сегментов. В связи со способом развития (смещение ларвальных мезодермальных полосок в промежуток между кишечником и сомитами, загибание полосок передними концами назад) у олигохет взаимное положение ларвальных и постларвальных сомитов отличается от того, что мы видим у полихет: в каждом головном сегменте есть и ларвальная и постларвальная мезодерма (рис. 170).
У ракообразных ясна первичная гетерономность принципиально такого же характера, как у полихет; многие ракообразные имеют сегментированную личинку — науплиус. Эти сегменты П. П. Иванов называет науплиальными. Их всегда три. На заднем
конце нкуплиуса из зоны нарастания возникают постларральные мета- науплиальные сегменты.
Теорию первичной и вторичной метамерии П. П. Иванов распространил и на хордовых. Эту теорию применительно к позвоночным развивал П. Г. Светлов (1926,
1957).
У вторичноротых исходной онтогенетической и, вероятно, филогенетической формой их метамерии является, по П. П. Иванову и П. Г.
Светлову, трехсегментная морская личинка типа диплеврулы кишечножаберных-и иглокожих. Передние сегменты головы ланцетника и позвоночных рассматриваются как гомологичные сегментам диплеврулы. Они составляют ларвальное тело вторичноротых. Остальная же часть головы, туловище и хвост составляют постларвальное тело. Первичная гетерономия сегментации тела характерна для хордовых не в меньшей степени, чем для ан- нелид и членистоногих (П. Г. Светлов, 1957). Первичная гетерономия тела хордовых обосновывается авторами гомологией передних сегментов тела хордовых с целомами кишечножаберных и их личинок, двойственностью главной составной части головы — мозга. ‘К ларвальному телу П. П. Иванов относит весь передний и большую часть среднего мозга.
Таким образом, формируется теория метамерии, охватывающая весь животный мир. Конечно, многое еще в этой теории, особенно касающееся позвоночных, далеко от полной ясности. Для эмбриологов, в связи с вопросами о соотношении онтогении и филогении, спорным является вопрос о том, возникла ли первичная гетерономия тела всех метамерных беспозвоночных и позвоночных как последовательные общие ступени эволюции или это явление возникло у первично- и вторичноротых независимо. П. Г. Светлов считает, что это яркий пример морфогенетического параллелизма. Если это так, то процессы образования ларвальных сегментов и явление первичной гетерономии тела можно рассматривать как рекапитуляции лишь отдельно, в пределах первичноротых, с одной стороны, и вторичноротых — с другой.
Вероятно, теория первичной и вторичной метамерии тела Иванова— Светлова каким-то образом будет сязана с большим мор
фологическим обобщением В. А. Догеля (1954), известным как теория олигомеризации гомологичных органов. Установление связи этих двух теорий диктуется уже тем, что необходимо внести новые моменты в эволюционные представления о самой метамерии. Как уже говорилось, некоторые зоологи думают о разделе- лении первоначально несегментированного тела на метамеры, в частности в связи с необходимостью увеличения плодовитости, так как у некоторых групп животных в связи с этим возникает повторное расположение гонад. Может быть, однако, метамерия (или прообраз ее) в этом смысле является исторически первичным явлением.
Как ни спорны многие, относящиеся к теории П. П. Иванова вопросы, нельзя не видеть, что она отражает реально существующие в эмбриогенезе и филогенезе явления. 

Еще по теме ПЕРВИЧНАЯ И ВТОРИЧНАЯ МЕТАМЕРИЯ ТЕЛА:

1. ВТОРИЧНАЯ ОСТЕОДИСТРОФИЯ
2. V. ВТОРИЧНОЕ ПРОРЕЗЫВАНИЕ
3. Вторичные формы филогенеза
4. ВТОРИЧНЫЕ ВОДНЫЕ МАССЫ И ЗАВИСИМЫЕ ОКЕАНИЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ
5. Первичная продукция. 
6. Первичные формы филогенеза
7. 16.5. ГИГИЕНА УБОЯ И ПЕРВИЧНОЙ ОБРАБОТКИ ШКУРОК
8. 5-12* Первичные половые клетки и новый пангенез
9. ЭВОЛЮЦИЯ ПРОТОБИОНТОВ И ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПЕРВИЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ
10. Разжижение стекловидного тела.
11. ПЕРВИЧНЫЕ ВОДНЫЕ МАССЫ И НЕЗАВИСИМЫЕ ОКЕАНИЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ
12. Твердые тела и жидкости
13. Первичная глаукома (Glaucoma).
14. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА РАЗВИВАЮЩИХСЯ ПЧЕЛ
15. Помутнение стекловидного тела (Ottuscutio corporis vitrei).
16. Рефлекторная регуляция положения тела