ПЕРВИЧНЫЕ ВОДНЫЕ МАССЫ И НЕЗАВИСИМЫЕ ОКЕАНИЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ

Совершенно очевидно, что основные крупномасштабные круговороты с первичными водными массами в их пределах могут поддерживать существование независимых популяций океанических пелагических видов.

Популяции, как мы видели, можно описывать, в частности, с точки зрения внутрипопуляционных взаимодействий между особями и с точки зрения морфологической структуры популяции. С первой точки зрения, все популяции крупномасштабных круговоротов являются суперпо- .пуляциями, так как они очень велики и взаимодействия особей, живущих в их удаленных друг от друга частях, явно не может быть. Тем более это верно :В отношении видов, живущих в нескольких соприкасающихся круговоротах. Со второй точки зрения, виды, живущие в нескольких соприкасающихся круговоротах, представлены сложной популяцией. Она состоит, по меньшей мере, из субпопуляций отдельных круговоротов, а может быть — и из субпопуляций вторичных водных масс и придаточных водоемов. Важно подчеркнуть, что, с первой точки зрения, и отдельные субпопуляции круговоротов, и сама сложная популяция являются в силу своих размеров суперпопуляциями. Можно учесть еще третью точку зрения — функциональную структуру популяции — и сделать следующую таблицу, описывающую с трех точек зрения популяции видов, населяющих более чем один круговорот (табл. 1).

Таблица 1

Популяции океанических видов

Рассмотрим некоторые примеры популяций первичных водных масс.

а. Независимая популяция, живущая всего в одном круговороте, например Serratosagitta pseudoserratodentata (см. рис. 31), населяющая северный субтропический круговорот Тихого океана с северной центральной водной маосой в его пределах (Віегі, 1959а). Такой вид не образует функционального комплекса популяций; с первой точки зрения (см. табл. 1) он представлен суперпопуляцией, со второй — простой популяцией, которая, как сказано, независима: это «независимая простая суперпопуляция».

б. Независимые субпопуляции в двух смежных круговоротах, образующие сложную популяцию. Таким более широко распространенным видам свойственно заселять и прибрежные воды (нейтральные области или придаточные водоемы), например, тихоокеанские экваториальные виды, живущие в обоих тропических круговоротах, содержащих экваториальную воду, и в относящихся к ним нейтральных областях; Calatius crista- tus9 живущий в Западном и в Аляскинском круговоротах субарктических вод и в Охотском море.

в. Виды, широко распространенные в одном океане, образуют на протяжении своего ареала ряд независимых субпопуляций в населенных ими круговоротах.

г. Виды с разорванным ареалом, живущие, скажем, в Тихом и в Атлантическом океанах или в обеих центральных водных массах Тихого океана, представлены уже изолированными и независимыми друг от друга популяциями, каждая в своем круговороте.

Как видно из работы Уды (Uda, 1963), круговороты теряют свою воду главным образом в нейтральных областях с расхождением линий тока. Следовательно, чем ближе к периферии круговорота проходит граница вида, тем больше вероятность, что у него окажутся зависимые субпопуляции. Есть виды более тесно и виды менее тесно связанные с водной массой, где находится их независимая популяция. Так, Nema- toscelis attantica (см. рис. 28) в Тихом океане (iBrinton, 1962а) совершенно не выходит за пределы центральных вод. По-видимому, условия вне этих вод для нее так же немедленно гибельны, как для Zonosagitta bedoti — воды Северо-Тихоокеанского течения.

Из предыдущего изложения следует, что в случае независимых популяций первичных водных масс всегда находится замкнутая горизонтальная циркуляция, где живет эта популяция, и для объяснения ее устойчивого существования не приходится привлекать циркуляции в вертикальной плоскости. Однако некоторые виды фактически совершают вертикальные миграции значительной протяженности. Спрашивается, как эти миграции влияют на удержание популяций видов в пределах их стаций? В большинстве случаев вертикальные миграции, по-видимому, существенно не влияют на пространственную структуру пелагических популяций, так как горизонтальная циркуляция на разных глубинах примерно в пределах верхней тысячи метров различается лишь деталями. Виды вроде Calanus cristatus, опускающиеся и глубже, выносятся, как будет сказано (стр. 81), глубинными течениями за пределы их стаций. Аналогичная судьба вероятно может постигать, скажем, поверхно-

33

€ =Sagitta bipunctata (Tokioka, 1965). В соответствии с этой рабой Токиоки приведены названия и всех других хетогнат.

3 К. В. Беклемишев

2тных личинок среднеглубинных миктофид, так как ветер может смещать границы поверхностных вод по отношению к границам нижележащих масс той же структуры. В целом, вертикальные миграции скорее- мешают удержанию видов в пределах их стаций. И лишь у резко гете- ротопных видов, вроде Velella lata, они, может быть, существенно полезны виду (Bieri, 1959в).