Первичная продукция. 

Валовой первичной продукцией называют суммарную продукцию фотосинтеза и хемосинтеза (суммарную ассимиляцию), включающую, следовательно, и вещество, идущее на поддержание жизнедеятельности самих автотрофов (сжигаемое при дыхании). Эта часть продукции может быть довольно значительной. В тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса траты на дыхание составляют от 40 до 70% валовой продукшш. Планктонные водоросли затрачивают на

alt="" />

Рис. 5.13. Соотношение продукции (I) и биомассы (II) и Баренцевом морс (по: Большаков, 1983 из:Сьггники др., 1987).

1 - бактерии, 2 - фитопланктон, 3 - зоопланктон, 4 - бентос, 5 - рыбы

метаболизм около 40% суммарной ассимиляции. П римерно такой же порядок трат на дыхание имеют и большинство сельскохозяйственных культур. Оставшаяся неизрасходованной созданная органическая масса представляет чистую первичную продукцию, или то вещество, которое можно взвесить при уборке урожая.

За счет чистой первичной продукции живут гетеротрофы. Однако в разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если потребление первичной продукции отстает от темпов прироста авто- трофов, то происходит постепенное увеличение общей биомассы продуцентов. Вспомним, что биомасса - это выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества (организмов данной группы или всего сообщества), приходящееся на единицу площади или объема. В табл. 5.1 приведены некоторые данные, характеризующие величину биомассы и первичной продукции основных наземных и водных экосистем.

Величина первичной продукции зависит от природно-климатических условий. Очень высока она в экваториальной зоне, где вечнозеленая растительность функционирует все 12 мес в году. Если в альпийских и арктических зонах, например, эта величина равна примерно 5 т/га, то дтя вторичного экваториального леса она составляет 20 т/га в год, саванны с преобладанием слоновой травы - 30, плантации сахарного тростника - 67 т/га в год (Дювиньо. Танг, 1968).

Отмирающая растительная биомасса переходит в опад. При недостаточной утилизации опада в цепях разложения в экосистеме накапливается мертвое органическое вещество. Это наблюдается, например, при заторфовыиании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в лесах, образовании степной ветоши и т. п.

Г а б л и на 5.J

Вторичная продукция.

Общий поток энергии на гетеротрофном уровне, аналогичный валовой продукции на автотрофном уровне, называется не продукцией, а ассимиляцией. Поток энергии, проходящий через трофический уровень, представляет собой суммарную ассимиляцию на этом уровне, или сум му продуцируе м ой биомассы и Э1 терши, затраченн ой в процессе жизнедеятельности на дыхание.

Энергия Солнца, утилизированая растениями, превращается в потенциальную энергию химических связей органических соединений. из которых строится растение. Потребленные растительноядным животным, эти органические вещества окисляются с выделением такого количества энергии, какое было затрачено на их синтез. Одна часть этой выделяющейся энергии расходуется на поддержание жизни животного, другая - в соответствии со вторым законом термодинамики превращается в тепло, рассеивается в пространстве и теряется.

На рис. 5.14, приводимом почти во всех пособиях по экологии, схематически показан поток энергии через три у'ровня простой пищевой цепи. Солнечная энергия, фиксированная растениями в процессе фотосинтеза углеводов, представляет собой валовую продукцию биогеоценоза (П,).

п = п,-дг

Тогда поток энергии, проходящий через уровень продуцентов, т. е. валовая продукция, определяется по формуле:

п = пч+дг

Рас. 5.14. Поток энергии через три уровня простой пищевой цепи (по: Дювиньо, Танг, 1968 из: Одум, 1975)

Некоторое количество созданных продуцентами веществ используется на корм фитофагам (К), остальное - неиспользованное — количество в конце концов отмирает (Н) и перерабатывается редуцентами. Корм, потребленный фитофагами, большей частью ассимилируется ими (А,) и в некотором количестве выводится в виде выделений и экскрементов (Э). Ассимилированная фитопродукция лишь частично используется на прирост биомассы травоядных (П2). В основном же она растрачивается на обеспечение энергией обмена веществ (траты на дыхание). Поток энергии, проходящий через второй трофический уровень, выглядит так:

Консументы второго порядка (хищники, или плотоядные) не истребляют полностью популяцию своих жертв, а уничтожают ее лишь частично, т. е. поедают только часть биомассы фитофагов. Потребленная пиша частично используется на создание биомассы данного трофического уровня плотоядных, частично затрачивается на энергию дыхания, а также выделяется с экскрементами и экскретами. Поток энергии, проходящий через уровень консументов второго порядка, выражается формулой:

Каквидим. П, много больше Ii,. а 11, - много больше П,, т. е. на каждом трофическом уровне прирост биомассы резко уменьшается.

Вторичная продукция на каждом последующем уровне консументов составляет около 10% предыдущего.

плотоядных первого порядка по отношению к энергии, содержащейся в растениях, составляет 1%, по отношению же к солнечной энергии -лишь 0,001%. В целом вторичная продукция во много раз меньше первичной, и эффективность ее колеблется от I до 10% в зависимости как от особенности поедаемого корма, так и от самих животных (Сытник и др.. 1987).

Биомасса диких животных в естественных экосистемах очень низка. Так. в западноевропейских лесах живая масса крупных животных и птиц составляет десятые доли килограмма на 1 га (косули- 0,3 кг/га, кабаны - 0,7 кг/га, птицы - 1,3 кг/га); биомасса мелких млекопитающих не превышает 5 кг/га. Биомасса крупных млекопитающих значительна лишь в тропической зоне на травянистых формациях. В африканских национальных парках, например, она может достигать 200 кг/га.

Посмотрим, как распределяется биомасса главных продуцентов и потребителей (в расчете на 1 га) в зрелом дубово-буковом лесу. Древесные растения: листья - 4000 кг, ветви - 30 000 кг, стволы - 240 000 кг; травянистые растения - 1000 кг. крупные млекопитающие (кабан, олень, косуля) - 2 кг, мелкие млекопитающие (грызуны, хищники, насекомоядные) - 5 кг; птицы - 1,3 кг, почвенная фауна (дождевые черви) - 600 кг (Дювиньо, Танг, 1968).

Зообиомасса суши составляет 1-3% растительной биомассы, при этом в ней основная доля (95-99,5%) приходится на беспозвоночных. Биомасса этих организмов может достигать 1 • 105 кг/км3. Особенно много беспозвоночных в наиболее плодородных черноземных луговых почвах и почвах высокой земледельческой культуры (до 99,8% зообиомассы). Суммарная масса почвенных микроорганизмов составляет около 1 ¦ 109 т.

Морские пелагические экосистемы отличаются от наземных гем, что в них биомасса животных-потребителей больше биомассы микроскопических продуцентов. Это происходит потому, что скорость репродукции автотрофного звена водной среды очень высока, благодаря чему обеспечивается постоянный приток биомассы первичных продуцентов в пищевую цепь.

Как уже отмечалось, морскими экологами наряду с величиной вторичной продукции, создаваемой популяцией или группой популяций за известный период времени, широко используется показатель относительной удельной продукции, образуемой на единицу биомассы в единицу времени, или Р/В-коэффищгент. равный отношению продукции (Р) к биомассе (В). Этот коэффициент позволяет оценить темп воспроизводства биомассы морских организмов разных категорий и произвести расчеты вторичной продукции и биомас-

Таблица 5.2

Биомасса, продукция, скорость продуцирования (Р/li) и коэффициент К. массовых донных рыб «шаднокамча гского шельфа в 80-е гг.

(по: Дулепова, Борец, 1994)

сы. Чтобы определить, в какой степени усвоенная пища используется на процессы роста, применяют коэффициент К,, который шляется отношением продукции Р к ассимилированной части рациона А. Это соотношение верно для коротких промежутков времени, в течение которых не идут репродуктивные процессы. Если же рассматривается годовой период, во время которого происходит нерест, то продукция Р складывается из Р - соматичекой продукции и Pg - генеративной продукции (К, = (Рч + Рс)/А).

Посмотрим, как характеризуются трофические связи наиболее значимых компонетов донной фауны западнокамчатского шельфа, одного из продуктивных районов дал ьневосточных морей (табл. 5.2).

В донных ихтиоценозах западнокамчатского шельфа главен- ствуошую роль играют всего лишь 10 видов рыб: желтоперая Limanda aspera, хоботная L. proboscidea, сахалинская L. sakhalinensis, палтусовидная Hippoglossoides elassodon и желтобрюхая Platessa quadritiiberculata камбалы, навага Eliginus gracilis, треска Gadus macrocephalus, шлемоносеп Gymnacanthus detrisus, керчак-яок Myoxocephalus jok и многоиглый керчак M. polvcantocephalus. Эти виды относятся к разным трофическим группировкам: бентофагам (навага, шлемоносец и все виды камбал) и хищникам (треска, много- иглый керчак, керчак-яок).

Как видно из данной таблицы. наибольшее увеличение продукции характерно для желтоперой камбалы и трески. Треска же обладает и наибольшей скоростью продуцирования — P/В-коэффициент равен 0,584. У керчака-яока значение этого коэффициента чуть ниже - 0,53!. Самая низкая скорость оборота биомассы свойственна желтобрюхой камбале.

Величина суточного рациона у рыб-бентофагов составляет 1.04- 2,70%, п ри этом самый большой рацион (больше 2%) характерен для желтоперой и хоботной камбал, а также шлемоносца.

Биомасса хищных рыб формируется за счет различных видов пелагических и донных рыб, на долю которых приходится до 72% рациона. Суточные рационы хищных донных рыб ниже, чем у рыб-бентофагов, и составляют 0.95-1.12%. Значения коэффициента К, для наиболее массовых видов донных рыб колеблются от 0.05 до 0,20. У типичных бентофагов (за исключением наваги) они ниже 0,1, у хищников - выше 0,15. Таким образом, донные рыбы западнокамчатского шельфа относятся к видам с низким уровнем использования ассимилированной пищи на рост.