ОНТОГЕНЕЗ PROTOZOA. СПОРНЫЕ ВОПРОСЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИИ ОНТОГЕНЕЗА МНОГОКЛЕТОЧНЫХ

Созданию новых представлений о соотношении онтогении и филогении препятствует неясность вопроса происхождения многоклеточных. От принятия той или иной точки зрения по этой проблеме зависит отношение к биогенетическому закону, трактовка теории зародышевых листков, признание или непризнание филогенетического значения ранних стадий эмбрионального развития, гипотезы о возникновении и эволюции онтогенеза.

Стройная гипотеза возникновения и эволюции онтогенеза, созданная А. Н. Северцовым (см. с. 417), приобретает значение, если принять за истину его исходное, крайне спорное предположение, что у Protozoa нет онтогенеза, что от «одноклеточных» путем анаболий (надставок стадий в виде увеличения числа клеток) произошли первобытные колониальные формы, подобием которых являются современные организмы типа Pandorina, Voluox и др., и что истинные Metazoa развились из этих колониальных форм. Но нельзя согласиться с тем, что материнская клетка дает после деления начало не зародышу, а сразу двум «взрослым» дочерним клеткам. Понятие онтогенез Protozoa, введенное Б. П. Токиным в 1934 г., обосновано фактами эмбриологии и общей зоологии.
Рассмотрим морфологические и физиологические показатели онтогенеза простейших, их жизненный цикл, «возрастные изменения». Если не осложнять вопрос анализом различных своеобразных циклов жизни у разных Protozoa и анализом явлений полового размножения, то под онтогенезом простейишх следует понимать совокупность процессов развития, начиная с формирования нового индивидуума в результате бесполого размножения материнской клетки до очередного деления. Конечным этапом онтогенеза, подготовленным развитием организма, является очередное деление. У простейших бесполое размножение составляет в отно- тении численности вида ведущий способ размножения. Лишь изредка в сеЬию бесполых размножений вклинивается половой процесс; при этом такие явления, как конъюгация инфузорий, строго говоря, не связаны с размножением, так как в результате их число индивидуумов не увеличивается. Лишь в ходе эволюции животных половой процесс оказался соединенным с размножением, а конъюгации и родственные процессы играют какую-то физиологическую роль. В результате митотического деления обе возникающие сестринские клетки являются «омоложенными». . При делении происходит повышение потенциала новых особей за счег частичного умирания живой материи; освобождающаяся при этом энергия передается оставшейся живой материи. Размножение одноклеточных происходит, таким образом, за счет структурной энергии тех частей клетки, которые при этом неизбежно умирают (Э. С. Бауэр). Утверждение А. Вейсмана о бессмертии Protozoa (справедливое лишь в том смысле, что никому не удалось доказать естественного закономерного прекращения образования новых особей) ошибочно, если учесть, что нельзя проблему смерти индивидуума (кролика, березы, амебы и т. д.) заменять проблемой длительности размножения при каких-либо условиях: гибель березовой рощи, гибель всех кроликов в виварии, гибель культуры одноклеточных и т. д. Смерть одноклеточного организма и исчезновение прежней индивидуальности связаны с размножением простейшего; при этом всегда происходит умирание части живой материи, «трупные явления», заметные у некоторых одноклеточных при исследовании и обычными морфологическими способами (например, у грегарин).
В результате деления (у разных Protozoa неодинаково) происходит потеря многих структур и их развитие в онтогенезе сестринских особей: многие из органоидов материнской особи резор- бируются во время или непосредственно после деления и заменяются образовавшимися заново. У разных видов это может относиться к аксостилю, жгутикам, основанию ундулирующей мембраны и т. п. Любой вид инфузорий, делящихся поперечно, является примером этого. У заднего конца стентора в связи с делением образуется заново перистом, преобразуется ресничный аппарат, структура пелликулы, формируются заново вакуоли.
У брюхоресничных инфузорий передний конец резко отличается от заднего. На нем имеются «ротовое отверстие» и околорото- вая спираль мембранелл. Реснички на переднем н заднем концах разные. В связи с делением «ротовое отверстие» у задней особи образуется заново, происходят сложные преобразования в обоих особях — в цитоплазме, органеллах, ресничном аппарате.
Инфузория Coleps hirtus одета поясками кутикулярных пластинок. Резко отличается передней конец от заднего. При делении между рядами пластинок возникает светлая полоса, лишенная

А — видна образовавшаяся светлая кольцевая борозда — протоплазма, лишенная кутикулярных пластинок; Б — расширение пояса голой протоплазмы, намечается борозда деления; В — появление ресничек на увеличившемся в объеме протоплазматнческом теле; Г — появление рядов пластинок на голой протоплазме новых двух организмов, удлинение ресничек; Д и Е — передний и задний отделившиеся индивидуумы; пластинки более развиты, у передней особи сформирован задний конец, у задней особи сформирован передний конец

кутикуля^ых образований (рис. 171). Площадь «голой» протоплазмы быстро увеличивается, деление продолжается 20 мин. В течение последующих 2 ч совершаются глубокие преобразования, связанные с восстановлением структур, потерянных в результате деления.
В.различные этапы онтогении простейшие реагируют неодинаково на одни и те же дозы химических и физических агентов. Вскоре после деления молодые особи находятся в состоянии повышенного обмена, а по мере старения, при приближении к смерти, т. е. к новому делению, интенсивность обмена падает. В ходе онтогении простейших происходят закономерные процессы роста, изменения интенсивности дыхания, чувствительности к KCN, изменения в синтезе белков, в отношении к ядам, к витальным красителям и т. д. Старые, достигшие границы роста инфузории дышат интенсивнее своих нормальных сестер, молодые — слабее, хотя в норме старческие организмы характеризуются менее интенсивной диссимиляцией (табл. 8).
Таким образом, простей
шие, как и все животные, имеют онтогенез, и взгляды
А. Н. Северцова о происхождении онтогенеза путем анаболий следует признать недостаточно аргументированными. Может быть, разные ветви многоклеточных произошли разными путями, и нельзя дать единой схемы возникновения и эволюции онтогенеза.
На основе открытий в области биохимии, молекулярной генетики и в других науках за последние 10—15 лет исследования по онтогенезу простейших (как и исследования онтогении клеток многоклеточных организмов) приобрели широкий размах. Вошли в быт лабораторий новые термины, например «митотический цикл», жизненный цикл». Каждый из этих терминов имеет свои преимущества. Первый из них отражает направленность исследований по вопросам редупликации ДНК, матричного синтеза, синтеза белков. Этот подход в исследованиях онтогенеза простейших и онтогении клетки тканей должен входить важнейшей составной частью (но лишь частью) цитологических, морфологических и иных исследований. Термин «онтогенез» простейших, включающий всю совокупность процессов индивидуального развития Protozoa,^ и термин «онтогения клетки» (применительно к клеткам тканей) более широкие, чем термины, привлекающие внимание к какой-либо одной стороне жизни клеток. Термин «онтогенез простейших» вошел прочно в быт научных лабораторий.
Ряд исследователей выдвинули вопросы, существенно обога
щающие этот термин. Так, В. Д. 'Калинникова и А. С. Северцов (1983) предлагают включать в этот термин подчас оНень сложные циклы простейших в ряду поколений, например, имеющих место у жгутиковых простейших Trypanozomatidae.

Все гипотезы о происхождении многоклеточных основаны на учении о клеточном строении организмов, на признании простейших «клетками», и большинство гипотез исходит из положения о происхождении первобытных Metazoa от колониальных форм простейших. Весь путь эволюции, согласно этим гипотезам, представляется так.
Неорганический мир -> живая материя ’ в доклеточиой форме ->
-gt; клегки -gt; простейшие организмы -* колонии одноклеточных -gt;
-gt; многоклеточные животные.
Эту схему эволюции принимали Э. Геккель, И. И. Мечников и многие другие. Отличия во взглядах касались лишь конкретных представлений о предках современных Metazoa. Геккель, как уже указывалось, говорил о «гастрее». Этот организм развился из более древнего — «бластеи» и представлял «мешок» с отверстием, состоящий из двух слоев клеток. Появился он в эволюции, подобно тому как происходит впячивание в одном месте бластулы у животных, для которых характерна гаструляция по типу инвагинации (см. гл. V). Полость «мешка» гастреи стала кишкой, а отверстие— первичным ртом. Наружный, эпителиального типа слой клеток — это эктодерма, а внутренний, также эпителиального характера, стал кишечным листком, первичной энтодермой. Подобными организмами, по Геккелю, являются современные кишечнополостные.
И. И. Мечников в 1886 г., отрицая теорию гастреи, создал свое представление о предках многоклеточных — теорию фагоцителлы (см. стр. 121).
Эти предложения с физиологической и эмбриологической точек зрения более обоснованы, хотя, конечно, трудно представить себе механизм погружения клеток с поверхности и возвращения их на поверхность, причины сбрасывания жгутов и т. д. По Геккелю, внутренняя полость гастреи была пищеварительной. Несомненно, однако, что у всех одноклеточных, из колоний которых возникла гастрея, пищеварение было внутриклеточным. Согласно теории Мечникова пищеварительная полость (кишка) фагоцителлы произошла не путем инвагинации (как думал Геккель о гастрее), а вторичным путем, из массы центральных клеток. Тем самым совершился переход к внеклеточному полостному пищеварению. Бластопор, который, по Геккелю, явился «первичным ртом», согласно взглядам Мечникова, — также вторичное образование. С эмбриологической точки зрения теория Мечникова более обоснована. Геккель ссылался на кишечнополостных, строение кото-
рых сходно с гастреей. Согласно биогенетическому закону в развитию, кишечнополостных, которые во взрослом состоянии являются как бы гастреей, должна быть стадия
инвагинационной гаструлы, но именно для кишечнополостных такой способ образования энтодермы совершенно нехарактерен, а имеют место гаструляционные процессы, совершающиеся путем мультиполярной иммиграции, деляминации и эпиболии (см. гл.У).
Оригинальный, но спорный взгляд на происхождение многоклеточных был высказан А. А. Захватанным в 1919 г. У некоторых жгутиконосцев происходят палинтомические (повторные) деления. Это не простые деления, в результате которых образуются две особи, а цепь следующих друг за другом делений; при этом в промежутках между делениями дочерние особи не вырастают до размеров материнской клетки. Промежуточные продукты па- линтомии — спороциты, а заключительные—зооспоры. Последних может быть очень много (сотни и тысячи). Палинтомические деления могут быть разных типов. У всех Metazoa многоклеточность чередуется с одноклеточностью (яйцо). Среди простейших (типа современных колониальных Volvocoidea) наблюдается «многоклеточность»: это колонии, возникающие путем палинтомических делений. А. А. Захваткин считал возможным сравнивать палинтомические деления простейших с дроблением яиц животных. В частности, было установлено, что по своим геометрическим формам процесс образования колоний Volvocoidea сходен с гомоквадрат- ным спиральным дроблением многоклеточных. Истинная многоклеточность с дифференциацией в структуре и функциях клеток возникла на основе того, что в результате палинтомических делений простейших оказалось возможным формирование колоний свободно плавающих жгутиковых «бластул», бластулоподобных организмов типа Volvox. '
Таким образом, А. А. Захваткин установил филогенетическую связь некоторых стадий развития, именно бластулы низших Metazoa со стадиями жизненного цикла Protozoa; он представил себе эмбриональное развитие всех первичных Metazoa как процесс ме- тагамного палинтомического размножения, как процесс зооспорообразования. У современных Mastigophora нередко возникают синзооспоры, т. е. «постоянные или временные объединения многих или нескольких зооспор, возникших в результате нерасхож- дения и сохраняющих свои прямые расселительные функции (функции расселения вида)». Более прочное объединение особей таких синзооспор привело к большей интеграции их, к гистологической и функциональной дифферекцировке составляющих клеток. В ходе эволюции могли создаться две ветви: вольвоксообразные колонии простейших и первобытные низшие истинные многоклеточные.
Согласно всем изложенным гипотезам колониальные формы являются звеном в происхождении Metazoa от первобытных Рго- tozoa. Существуют и новые предположения, считающие простейших особой ветвью животного мира и отрицающие происхождение многоклеточных от колоний одноклеточных. Подвергается сомнению право называть Protozoa одноклеточными организмами. Это организмы, лишь сходные по своей структуре с клетками многоклеточных. Считается, что первые организмы были гетеро- трофами, и нет оснований сравнивать предков Metazoa с колониальными формами ныне живущих растительных организмов (типа Volvox). Странно, что среди современных животных организмов невозможно найти такие колониальные формы Protozoa, которые служили бы иллюстрацией правильности гипотез о происхождении многоклеточных из колониальных форм одноклеточных. С другой стороны, ботаники в своих гипотезах о происхождении многоклеточных не имеют оснований ссылаться на организмы типа Volvox.
Некоторым зоологам кажется неаргументированным предположение, что возникшие в эволюции одноклеточные организмы с их интеграцией, метаболизмом и особым отношением к среде как бы пошли вспять в своем развитии, и их интеграция, организмен- ность, самостоятельность стали исчезать по мере развития- мно- гоклеточности.

Рис. 172. Инфузория Calloscolex (А) и коловратка Hydatina (Б) (из кн. А. А. Заварзина, 1932):
1— околоротовые реснички, 2 — различные сократимые системы тела, 3 — мионема глотки, 4 — туловищный венчик ресничек, 5 — сократительная вакуоль, 6 — макронуклеус, 7 — задняя кишка, 8 — ротаторный орган, 9 — мышцы коловратки, 10 — желудок, 11 — нервная система, 12 — половая железа, 13— анальное отверстие, 14 — кишка

Если бЬать современных Protozoa, то даже самые низшие из них имеюточень сложное строение и ярко выраженую организ- менность. Бесспорно, что некоторые инфузории по уровню интеграции могут ^превосходить многих многоклеточных. Примером может служить- инфузория Caloscolex, по сложности не уступающая коловратке Hydatina. Внешне морфологически эти организмы сходны (рис. 172). Некоторые эмбриологи и до сих пор разделяют старую гипотезу зоологов, обоснованную еще И. Деляжем в 1896 г. Согласно ей предки Metazoa приобрели многоядерную структуру (наподобие современных опалин), и различия в разных частях их тела достигли высокой степени. У них и без клеточной структуры могли быть выраженными органы — proctodeum, глотка и т. п. Достаточно предположить возможность обособления клеточных территорий вокруг ядер, чтобы представить себе появление тканей и органов.

| >>

Источник: Токин Б. П.. Общая эмбриология: Учеб, для биол. спец, ун-тов.—4-е изд., перераб. и доп. 1987

Еще по теме ОНТОГЕНЕЗ PROTOZOA. СПОРНЫЕ ВОПРОСЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИИ ОНТОГЕНЕЗА МНОГОКЛЕТОЧНЫХ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -