Среди вторичных форм филогенеза, по-видимому, главные — конвергенция и параллелизм. Конвергенция — это процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп.
Конвергенция (конвергентное развитие) — один из ярких феноменов в развитии жизни на Земле. На рис. 15.2 показаны типы листьев двух групп неродственных семейств расте-ний, живших в разное время и на разных материках. Удивительное сходство в строе-нии возникло при «решении» разными фи-логенетическими группами одинаковых «задач». Классическим примером конвергентного развития в зоологии считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные рыбы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные рептилии и млекопитающие). He всегда просто отличить конвергентное сходство от сходства на основе общего происхождения. Так, например, до середины XX в. считали, что сходство зайцеобразных (Lagomorpha) с настоящими грызунами (Rodentia) основано на дивергенции групп от общих предков. Лишь специальные комплексные исследования позволили суверенностью отнести зайцев, кроликов, пищух в особый отряд, близкий по происхождению к копытным, а не к настоящим грызунам. Сейчас ясно, что сходство зайцеобразных с грызунами конвергентное, а не дивергент-ное. Конвергенция как форма эволюции групп характерна для эволюционного про-цесса на любом уровне; можно найти кон-вергенцию видов разных семейств, отрядов, наконец, разных классов (сходство по фор-ме тела акул, ихтиозавров и дельфинов). Примером конвергентного развития внутри одного класса может служить возникновение одних и тех же биологических форм «волков», «медведей», «кротов» и т. п. среди сумчатых и плацентарных млекопитающих. Возникновение тасманийского сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) и обыкновенного волка (Canis lupus) определяется сходным направлением эволюционного процесса целых сообществ, в которых на разной филогенетической основе возникают внешне похожие, но внутренне различные формы, занимающие сходные места в соответствующих экосистемах.
Примером конвергенции внутри отряда можно считать независимое возникновение биологического типа «прыгуна» открытых пространств (рис. 15.3). При определении характера конвергенции сравниваемых групп основным остается вопрос, насколько глубоко сходство. По форме тела ихтиозавр похож на акулу и дельфина, но по таким существенным чертам строения, как строение кровеносной системы, мускулатуры, черепа, кожного покрова и т. д., эти группы позвоночных различны. Сходство между ними только внешнее, поверхностное, что полностью подтвер-ждается особенностью строения молекул гемоглобина и ДНК акуловых и китообраз-ных; различие между ними на этом уровне очень глубоко. Итак, конвергенция никогда не бывает глубокой (в отличие от сходства, основанного на филогенетическом родстве). Можно сказать, что конвергенция — это сходство, обусловленное таковым аналогичных, а не гомологичных структур (см. также гл. 6). Своеобразной формой конвергентного развития может рассматриваться параллелизм — формирование сходного фенотипического облика первоначально дивер- гировавшими и генетически близкими группами. Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: ли- топтерн (Litopterna) в Южной Америке и парнокопытных (Perissodactyla) в Арктогее. В этих филогенетических ветвях, берущих начало от пятипалых предков типа фенакодуса (Phenacodus), происходило сокращение числа пальцев и переход к пальцехож- дению как приспособление к жизни на открытом пространстве (см. рис. 6.4). В этом примере сходные (но не зависимые) изменения групп происходят на единой генетической основе. Это пример синхронного параллелизма, т. е. независимого развития в сходном направлении одновременно существующих родственных групп. Гораздо чаще палеонтология дает примеры асинхронного параллелизма, т. е. независимого приобре-тения сходных черт филогенетически близ-кими группами, но живущими в разное вре-мя. Примером может служить развитие саб- лезубости у представителей разных подсе-мейств кошачьих (рис.
15.4); саблезубосгь возникала в стволе кошачьих (Felidae) по крайней мере четырежды в двух независи-мых стволах. Можно привести другие примеры параллелизма в эволюции как животного, так и растительного мира. Схематически сопоставление явлений филетической эволюции, конвергенции, параллелизма и дивергенции показано на рис. 15.5. Можно сделать вывод, что для определения формы филогенеза группы необходимо сопоставить путь развития группы (ее филогенез) за определенный период эволюции с уровнем сходства и различия фенотипов особей, представляющих изучаемые группы. Рис. 15.2. Конвергентное сходство строения ли-стьев у растений: А — палеозойские глоссопте- риды Иидии и Южной Африки; Б — триасовые цикадовые Гренландии (из С.В. Мейена, 1972) Рис. 15.3. Пример конвергенции по форме тела у млекопитающих возникновение биологического типа «прыгуна» в разных филогенетических группах: А — кенгуру (Macropus agitis); Б — насекомоядный прыгунчик (Macroscetides rozeti)\ В — полуобезьяна долгопят (Tarsius tarsius); Г — грызун тушканчик (Jaeulus jaeutus); Д — кафрский долгоног (Pedetes eafer) (из И. Херан, 1986) 15.3.