ВТОРИЧНЫЕ ВОДНЫЕ МАССЫ И ЗАВИСИМЫЕ ОКЕАНИЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ

Вторичные водные массы встречаются в следующих частях деформационного поля: в нейтральных областях со схождением линий тока, в нейтральных областях с расхождением линий тока, в широтных зонах соприкосновения круговоротов и в течениях у западных берегов континентов, соединяющих нейтральные области на восточной периферии центральных водных масс.

Вторичные водные массы в зонах соприкосновения круговоротов не содержат устойчивых циркуляций, и, наоборот, течения там идут в одном направлении, а сама масса испытывает вниз по течению значительную трансформацию. Ясно, что самостоятельного устойчивого населения: эти вторичные массы поддерживать не могут, что оно должно поступать гуда извне [14]. Следовательно, там живут зависимые пелагические популяции (субпопуляции). Независимые популяции этих видов могут жить либо в нейтральных областях, либо в основных круговоротах. В отношении населения вторичных водных масс в зонах соприкосновения круговоротов труден вопрос о степени зависимости живущих там популяций. Прямых данных о возможности или невозможности для вида завершить в данных водах жизненный цикл обычно не бывает. Этот вопрос приходится решать косвенным путем, и ему посвящен следующий (6-й) раздел.

Существенно, что и для видов вторичных водных масс не удается найти никакой вертикальной циркуляции, которая .возвращала хотя бы часть особей в верхнюю часть течения. К тому же, большинство этих видов не найдено в глубинных водах (см., особенно, Бринтон, 1962а).

Зависимые популяции во вторичных водных массах в зонах соприкосновения круговоротов могут являться субпопуляциями «специфических видов вторичных водных масс» или видов, населяющих и основные крупномасштабные круговороты. Их надо рассматривать порознь.

а.              Специфические виды вторичных водных масс. Большая часть ареалов этих видов приходится на какое-нибудь широтное течение, соединяющее нейтральные области противоположных берегов океана.

Рис. 13а. Круговорот к югу ог Японии, где могут быть независимые популяции специфических видов вторичных водных масс. Данные Получены японскими исследователями электро-магнитным индикатором течений в ноябре 1959 г. (цит. по Беклемишеву, 1966в)

Thysanoessa gregaria, живущая к югу от Японии, ио-видимому, регулярно поставляет особей в Северо-Тихоокеанское течение, где они благополучно живут и размножаются, но потом попадают в Калифорнийское течение* откуда они уже не могут вернуться обратно на запад; для этого нет ни глубинных, ни поверхностных течений. Mesosagitta ті- піта также имеет зависимую популяцию в южной части Северо-Тихо- океанского течения, в Калифорнийском течении и даже в начале пассатных течений, но тоже не может пересечь океан и вернуться в Зондский архипелаг. Виды, живущие в Северо-Тихоокеанском течении, не могут сделать круг через экваториальную часть океана.

б.              Виды крупномасштабных круговоротов. Большая часть их ареалов приходится у каждого на свой круговорот, там же находятся и их независимые популяции. Если какой-либо вид этой категории достаточно еврибионтен, он может иметь независимые популяции и в нейтрали

Рис. 136. Круговорот к югу от Японии при менее развитом меандре Куросио в ноябре 1956 г.; видно противотечение Куросио (те же данные, схематизовано)

ных областях. Отличие от специфических видов вторичных водных масс состоит здесь в том, что виды крупномасштабных круговоротов попадают в зоны соприкосновения круговоротов по всей длине широтных течений, а не только из нейтральных областей. Особи, .попавшие из крупномасштабных круговоротов в широтное течение, могут вернуться в «свою» воду, но могут попасть и в «чужую». Их судьба решается в восточной нейтральной области в зависимости от того, на север или на юг их понесет. В отличие от этого, особи специфических видов, попавши, скажем, в Северо-Тихоокеанское течение, обречены в конце концов на гибель поголовно. В остальном судьба видов обеих этих категорий сходна, и дальше мы их рассматриваем совместно.

В западных нейтральных областях (например, в зоне соприкосновения Куросио и Оясио и в водах склона в Атлантике) помимо дальне-неритических живет много видов из обоих соприкасающихся круговоротов — бореальных и тропических[15]. Они попадают сюда ча-

Рис.

На рис. 13® и 136 видно образование и отрыв двух вихрей в зоне взаимодействия Куросио и Оясио (те же данные, схематизовано)

стично в результате турбулентного водообмена, частично — вместе с гонимой муссоном поверхностной водой. Не исключено, что турбулентный же водообмен может возвращать часть особей из зоны взаимодействия в «свой» круговорот. Невернувшиеся должны переносится на восток. Исчезни их независимые популяции, особи в зоне взаимодействия долго не просуществовали бы: они явно составляют зависимую популяцию.

Особи, заносимые турбулентностью из зоны взаимодействия в «чужой» круговорот, скорее всего быстро гибнут; во всяком случае, они там редки. Летний юго-восточный муссон, в отличие от турбулентности, заносит вместе с верхним, примерно 25-метровым слоем воды, много особей евритермных тропических видов далеко в пределы субарктических вод, чему способствует и их летний прогрев (Гейнрих, 1958; Беклемишев и Семина, 1956; Beklemishev, 1960;Tokioka, 1959). Аналогично действует, по-видимому, и зимний, северо-западный муссон в отношении бореальных видов (Беклемишев, 19616), но зимние процессы хуже

Рис. 14. Места нахождения Thysanoessa gregaria (по Ломакиной, 1964; Bainbridge, 1961). Пример распространения в переходных зонах и на периферии центральных вод

изучены. Смена муссона, по-видимому, начисто губит евритермные виды, попавшие в поверхностные воды «чужого» круговорота, и каждый год занос совершается заново. Таким образом, муссонный занос создает периодически существующие временные субпопуляции ряда видов в верхних слоях «чужих» круговоротов. Время существования этих субпопуляций очень невелико, и они, в сущности, являются псевдопопуляциями или очень близки к таковым.

Северо-Тихоокеанское течение отличается от зоны взаимодействия Куросио и Оясио набором видов (см., например, Беклемишев, 1961а, б), но не функциональной характеристикой популяций видов крупномасштабных круговоротов: они тоже являются зависимыми и по тем же причинам. Отличие от зоны взаимодействия состоит в меньшем развитии временных популяций. Действительно Мэк-Гэри, Джонс и Греэм (McGary, Jones a. Graham, 1958) нашли в средней части океана следующий сезонный ход явлений. Летом изотермы 13—15,5° сдвигаются примерно на 1200 км на север, но по распределению солености видно, что это сезонный прогрев, а не сдвиг границ течений. Тропические копеподы, по мнению авторов, могут жить при температуре выше 14,5°, но они все же не проникают в прогретый верхний слой субарктических вод. Это делают лишь некоторые тропические церации (Семина, 1967). Зимой все они, по-видимому, гибнут и, если это так, то в субарктических водах оказываются их временные популяции, близкие к псевдопопуляциям.

При функциональной оценке субпопуляций в зонах соприкосновения круговоротов существенно определить, где могут находиться их независимые популяции. Только что мы видели, что они могут быть в обоих соприкасающихся круговоротах и в западных нейтральных областях. Могут ли они быть и в восточных нейтральных областях? Другими словами, в какой мере возможно продвижение планктона навстречу постоянному течению? Теоретически такое продвижение может происходить за счет турбулентных движений воды, если скорость последних велика по сравнению с геострофической скоростью постоянного течения. Это г

вопрос мы рассмотрели для Северо-Тихоокеанского течения совместно с Р. В. Озмидовым.

Была построена математическая модель рассматриваемых процессов со следующими допущениями: 1) в восточной нейтральной области имеется постоянно существующее население определенной численности; 2) нет бокового притока особей из соприкасающихся первичных водных масс и из западной нейтральной области; 3) планктон ведет себя как «неразмножающаяся примесь», т.

Введем следующие обозначения:

С — концентрация планктона;

С0 — концентрация планктона в выбранной нами для расчета крайней восточной точке Северо-Тихоокеанского течения; х — расстояние от крайней западной точки Северо-Тихоокеанского течения; х увеличивается на восток; x = L в крайней восточной точке Северо-Тихоокеанского течения, таким образом.

L — длина рассматриваемого участка Северо-Тихоокеанского течения; и — скорость постоянного течения вдоль оси х\

А — коэффициент горизонтального турбулентного обмена.

Все величины приводятся в системе CGS.

Если в балансе планктона в рассматриваемой области учитывать .лишь адвекцию и турбулентный перенос вдоль горизонтальной оси х, то уравнение переноса планктона будет иметь вид:

(і)

dc л d2c

и — = А

dx              dx2

(2

'Общий вид решения этого уравнения имеет вид: С (я) = С1 + С2 ехр

где Cl и С2—некоторые постоянные, которые можно определить из следующих граничных условий:

при X -* ОО при х = L

Сг = 0

с0 = С2 ехр

п              С              о

С(х)-gt; 0, т. е. С (х) = С0, т. е.

ехр

Итак, решение уравнения (1) будет иметь следующий вид:

ехр

Со

С(*) =

ехр

Так как величина коэффициента А известна для океана лишь приближенно, вычисление было проведено при значениях А равных 108, 109, 1010 см2/сек.

В качестве фактического материала для сравнения этого теоретического выражения с данными наблюдений было взято количественное распределение двух форм, в отношении которых можно думать, что они удовлетворяют условиям нашей модели: Thysanopoda acutifrons (Brinton, 1962а, стр. 91) и Limacina helicina forma В (McGowan, 1963= Fig. 7). По меньшей мере оба цитированных автора склоняются к мнению, что эти формы не поступают в Северо-Тихоокеанское течение ни из западной нейтральной области, ни из первичных водных масс. В качестве С0 были взяты наиболее высокие концентрации этих видов, обнаруженные в восточной нейтральной области вблизи 40° с. ш.: 90 экз/лов для первого вида и 0,5 экз/ж3 для второго. Далее на запад концентрации быстро падают, а в Северо-Тихоокеанском течении очень малы (см. рис. 18, Е, Ж).

При сравнении теоретической кривой с фактическим распределением выявилась одна трудность: недостаточная изученность распределения этих видов в пределах Северо-Тихоокеанского течения. Поэтому возможны лишь самые грубые сопоставления. В частности, нельзя сказать, является ли падение численности на запад экспоненциальным, а значит даже нельзя сделать окончательный выбор между гипотезами о приносе планктона с востока и с севера и юга.

Расчет показал следующее:

1. При А = 108 см2!сек продвижение планктона против постоянного» восточного течения при и=4,5 см/сек практически невозможно.
2. При А = Ю10 см2!сек, наоборот, численность планктона по всему Северо-Тихоокеанскому течению практически не отличалась бы от таковой в исходной, восточной нейтральной области. Оба эти варианта резко противоречат наблюдаемому распределению.
3. Прій А = 109 см2!сек порядок величин концентрации рассматриваемых видов на крайнем западе Северо-Тихоокеанского течения соответствует наблюденному.

Таким образом, несмотря жа всю предварительность этих результатов,, можно думать, что при слабом постоянном течении распространение планктона против течения в принципе возможно. Следовательно, в нашем случае нужно считаться с возможностью, что популяции в Северо- Тихоокеаноком течении могут зависеть и от популяций восточной нейтральной области.

Продолжим рассмотрение популяций в Северо-Тихоокеанском течении и, в частности,— в месте его расхождения в восточной нейтральной области у берегов Америки. Именно в этом месте часть воды идет в Аляскинский залив, где выживают бореальные виды и гибнут тропические, а часть — в Калифорнийское течение, где дело обстоит наоборот.

Расхождение Северо-Тихоокеанского течения должно вызывать в восточной нейтральной области подъем вод, который и был обнаружен экспедицией «Большая Медведица» на судне «Александр Агасси-ц» во главе с Дж. А. Мэк-Гауэном (Anon., 1967). Подъем вод в свою очередь должен вызывать в пределах восточной нейтральной области местное широтное противотечение, направленное на запад. Это противотечение может, по-видимому, служить возвращающим механизмом, который способствует поддержанию в восточной нейтральной области независимых популяций хотя бы некоторых видов (см. стр. 83). Существование таких популяций является необходимым условием в рассмотренной выше модели турбулентного разноса планктона по Северо-Тихоокеанскому течению.

В Аляскинском заливе до поздней осени в верхних слоях воды встречаются евритермные тропические виды (Беклемишев, 19616). Оттуда у них нет никаких перспектив вернуться назад, ни, тем более, выжить в субарктическом круговороте; это — зависимые (или псевдо-) популяции, регулярно пополняемые и из Северо-Тихоокеанского течения, и из северо-восточной части субтропического круговорота.

Об эндемиках восточной нейтральной области с расхождением линий тока в Субантарктике перед берегом Южной Америки почти ничего не известно. Не исключена возможность, что таковым является Globorotalia cavernula (Be, 1967). Этот вид распространен узкой полосой к северу от антарктической конвергенции от берегов Чили на запад, до 125° в. д. Его численность бывает сравнительно велика между Чили и 100° з. д. и падает далее на запад; у западной границы ареала не только мала численность, но и редки нахождения этого вида. Если ареал G. cavernula действительно таков, как его описывает Бэ, его основа может находиться только в нейтральной области западнее Чили. Возможен ли из нее такой дальний разнос на запад, против постоянного» течения? Аналогия с видами Северо-Тихоокеанского течения делает такое объяснение мыслимым.

Действительно, как показано на предыдущей странице и на рис. 18, не исключен занос видов из нейтральной области у берегов Северной Америки против Северо-Тихоокеанского течения примерно до 155° в. дг Расстояние от этого меридиана до берега Америки в 2,1 раза больше* чем от западной границы северной приамериканской нейтральной области (155° з. д.) до берега Северной Америки. Расстояние же от 125° в. д. до берега Чили в субантарктической зоне в 2,7 раза больше, чем от западной границы южной нейтральной области (135° з. д.) до берега Чили. Данные о протяженности нейтральных областей взяты с рис. 10, причем за их западные границы принято среднее положение между гидрологической и биологической границей. Имея в виду приблизительность этих расчетов, можно считать, что совпадение для обоих полушарий благо* разумное и что в среднем разнос против течения за пределы нейтральной области происходит от внешнего края этой области на расстояние* в полтора раза превышающее ее протяженность. Близость полученных цифр заставляет думать о сходстве в обоих случаях и причин наблю- даемого распределения.

Калифорнийское течение и населяющие его популяции заслуживают более подробного рассмотрения. Следующее ниже изложение в основном опирается на работы Барэма (Barham, 1957), Беклемишева и Парина (I960), Беклемишева (1961а, б, в), Флемингера (Fle- minger, 1966), Лонгерста (Longhurst, 1967а,              b),              Бринтона (Brinton,

1967) и Мэк-Гауэна (McGowan, 1967).

Водная масса Калифорнийского течения является вторичной, происходящей в основном за счет смешения субарктических вод с тропическими, в частности — с восточно-экваториальными и центральными. Движения воды в Калифорнийском течении довольно сложны, но в среднем наблюдается перенос в юго-восточном направлении; вдоль этого направления перенос происходит примерно до оконечности Калифорнийского полуострова, где течение отходит от берега на юго-запад. Верхний примерно 50-метровый (или 100-метровый) слой воды Калифорнийского течения по сравнению с субарктическими водами сильно прогрет и преимущественно населен тропическими видами. Глубже термоклина на TS-кривых становится заметным резкое увеличение солености при сравнительно малом изменении температуры, т. е. структура вод напоминает там субарктическую структуру.

При переходе из субарктических вод в Калифорнийское течение на серии TS-кривых наглядно видно, как вследствие повышения поверхностной температуры типичная почти горизонтальная субарктическая TS-кривая от станции к станции постепенно превращается в изогнутую кривую Калифорнийского течения, состоящую из трех участков: вертикального (прогретый слой), горизонтального (остаток субарктической структуры) и глубинного (ниже, примерно, 300—400 ж), уже неотличимого от TS-кривой центральных вод. Участок TS-кривой Калифорнийского течения с большим градиентом солености, являющийся остатком субарктической структуры, называется галоклином. Наиболее четко га- локлин выражен между 100 и 200 ж или несколько глубже. Именно к нему в основном приурочены в Калифорнийском течении бореальные виды. Скорость течения в галоклине мала, и оно направлено в общем на юг, по меньшей мере—в верхней части галоклина; уже на 200 ж течение идет на север. Глубже галоклина (примерно в слое 200—300 ж) под Калифорнийским течением находится соленая вода экваториальной природы, в пределах которой течение направлено в основном на север. Максимум солености приходится на самую нижнюю часть галоклина.

Разные виды испытывают в Калифорнийском течении различные воздействия. Широко-тропические и центральные виды попадают в верхние слои Калифорнийского течения, особенно — на его внешнем краю. Вероятно, это не имеет для них особого значения, так как Калифорнийское течение является одним из сегментов крупномасштабного круговорота, где у этих видов находятся независимые популяции. Будучи переносимы Калифорнийским течением, они просто продолжают свой обычный путь вокруг центральных вод.

Виды вторичных водных масс или к ним близкие могут иметь в Калифорнийском течении независимые популяции. Таковы Calanus ра- cificus (многими авторами называемый С. helgolandicus s. 1.), Rhinca- lanus nasutus и Eucalanus bungii californicus. По меньшей мере, С. ра- cificus и Е. b. californicus могут попадать в Калифорнийское течение с севера — из южной части субарктических вод или из Северо-Тихоокеанского течения. Вряд ли, однако, этот занос необходим для существования калифорнийских популяций этих видов. Часть популяций перечисленных копепод живет в верхнем слое галоклина или даже над ним, а другая их часть — в экваториальных водах, ниже максимума солености. В первом случае рачки переносятся на юг, во втором — на север. Флемингер (1966) полагает, что опускание рассматриваемых видов вызывается примесью центральных вод на внешнем крае Калифорнийского течения; Лонгерст (1967а, Ь) — что опускание является одной из фаз нормального жизненного цикла, по меньшей мере, у С. pacificus. Но как бы то ни было, их вертикальные миграции дают им возможность удерживаться в системе «Калифорнийское течение — глубинное противотечение» неопределенно долго.

Сравнительная легкость, с которой виды вторичных водных масс проникают в воду экваториального происхождения под Калифорнийским течением, по-видимому, зависит от того, что граница экваториальных и калифорнийских вод проходит в галоклине. Верхняя часть галоклина является по происхождению субарктической, а нижняя — экваториальной. Рассматриваемые виды распространяются в этом районе с субарктической водой. Иными словами, они приспособлены к обитанию з воде со значительным вертикальным градиентом солености. Такой же столб воды они встречают (и заселяют) у южной Калифорнии, хотя нижний слой их биотопа здесь имеет уже иное происхождение.

Бореальные виды (например, Limacina helicina и Euphausia pacifica) зависят от заноса особей из субарктической водной массы. В Калифорнийском течении они продолжают переноситься на юг. В северной части течения они еще размножаются, но южнее ни личинок, ни молоди уже не найдено. Однако взрослые особи в виде отдельных пятен встречаются еще на несколько сот миль южнее молоди. Таким образом, в южной части Калифорнийского течения находятся псевдопопуляции этих видов. Из названных видов Е. pacifica совершает значительные суточные вертикальные миграции, но не опускается при этом ниже галоклина или почти не опускается. Во всяком случае эти миграции не ведут к достаточному северному переносу ее популяции.

Обязанный ветру экмановский перенос субарктической воды в верхнем изотермическом слое из Аляскинского залива в общем направлении на юго-восток, т. е. поперек геострофического течения, должен способствовать выносу бореальных видов в Калифорнийское течение (Wickett,

1967. . С февраля по август сгонные ветры вызывают у берегов Калифорнии сильные подъемы воды, а следовательно и понижение температуры, которое тоже способствует проникновению бореальных видов (например, Calanus cristatus) на юг не только в галоклине, но и верхних слоях воды. По окончании подъема вод условия меняются, и поздней осенью Calanus cristatus, доходивший летом до 35° с. ш. в верхних 100 м воды, ни на каких глубинах не был встречен южнее 40° с. ш.; в верхних слоях сезонные колебания его южной границы достигают нескольких сот километров (Беклемишев, 1961а; Гейнрих, 1968). Вероятнее всего, этот вид ежегодно гибнет на огромных площадях в восточной нейтральной области, т. е. там у него периодически, на несколько месяцев в году, возникает временная субпопуляция, близкая к псевдопопуляции.

В Калифорнийском течении периодически меняются условия и для некоторых тропических видов. У них тоже возникают там временные популяции, иногда — изолированные от независимой популяции (Berner

1. Reid, 1961).

Надо подчеркнуть, что зависимые (и псевдо-)популяции еврибатных видов из поверхностных водных масс бывали найдены и в глубинных вторичных водных массах (Calanus simillimus, Воронина, 1963; Роео- bius meseres, McGowan, 1960; различные бореальные ірачки, Виноградов, 1960).

Последнее, что надо обсудить в связи с зависимыми популяциями, это промежуточный случай, представляемый субантарктическими популяциями. Многие специфические субантарктические виды, подобно видам Северо-Тихоокеанского течения, имеют независимые субпопуляции в нейтральных областях у восточных берегов континентов (см., например, Thysanoessa gregaria, рис. 14) и зависимые — у западных берегов. Однако само широтное течение, соединяющее нейтральные области, населено зависимыми популяциями лишь у видов, не являющихся циркумполярными (вроде Nematoscelis megalops, рис. 33). У циркумполярных видов население течения западных ветров составляет независимую популяцию, хотя и теряющую часть особей с водой, уходящей на север в субтропические круговороты.

Функциональная структура циркумполярных субантарктических популяций очень своеобразна: южная, циркумполярная, часть потока играет роль основного круговорота с независимой субпопуляцией, а отклоняющаяся впоследствии на север низкоширотная часть того же потока— роль вторичной водной массы на периферии круговорота с зависимой субпопуляцией, как в Северо-Тихоокеанском течении.

Однако в отличие от видов из первичных водных масс, попавших в оубантарктику и Северо-Тихоокеанское течение, северная часть многих циркумполярных субантарктических популяций имеет еще добавочные независимые субпопуляции в нейтральных областях, расположенные вдоль основного круговорота. Для существования таких видов циркумполярная часть популяции необязательна, это своего рода «резерв прочности»; структура популяций этих видов существенно не изменилась бы и при разобщении океанов. Последнее не относится к южным субантарктическим видам, вроде Calanus simillimus или Euphausia lotic girostris, не имеющим субпопуляций в нейтральных областях.