Среди форм филогенеза выделяют первичные — филетическую эволюцию и дивергенцию, лежащие в основе любых изменений таксонов. Примеры первичных форм филетической эволюции на уровне возникновения видов были рассмотрены ранее в гл.
13 Филетическая эволюция -— это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому филетическую эволюцию можно считать одной из элементарных форм эволюции. Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Развитие предков лошадей по прямой линии фенакодус — эогиппус — миогиппус — парагиппус — плиогиппус — современная лошадь — пример филетической эволюции (см. рис. 6.4). Филетическая эволюция происходит в пределах любой ветви древа жизни- любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида (разделенные, скажем, несколькими тысячами поколений в неизбежно меняющейся среде), вид в целом должен за это время в чем-то измениться. Это фи-летическая эволюция на микроэволюцион- ном уровне Проблемы филетической эво-люции на макроэволюционном уровне — изменение во времени близкородственной группы видов. В «чистом» виде (как эволюция без дивергенции) филетическая эволюция может характеризовать лишь сравнительно короткие периоды эволюционного процесса. Ho она показывает, что процесс эволюции не может быть приостановлен. Даже когда го-ворится о длительном существовании в не-изменном виде так называемых «живых ис-копаемых» (см. гл. 6), имеется в виду лишь их относительная неизменность, большое сходство современных форм с теми, кото-рые жили миллионы или сотни миллионов лет назад (но не их идентичность). Дивергенция — другая первичная форма эволюции таксона. В результате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков (рис.
15.1). Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволю- ционном) уровне, на примере возникновения различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения. Так, дивергенция популяций может приводить к видообразованию (см. гл. 12, 13). Прекрасный пример дивергенции форм — возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах и многих видов бокоплавов (Gammaridae) в Байкале. Уже Ч. Дарвин подчеркивал огромную роль дивергенции в процессе развития жизни на Земле. Таков главный путь возникновения органического многообразия и постоянного увеличения «суммы жизни». Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов (см. гл. 9, 13). В результате изоляции, волн жизни, мутационного процесса и в особенности естественного отбора популяции и группы популяций приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции (этот «момент» может длиться много поколений, а для эволюции даже сотни поколений — мгновение) накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два (и более) новых. Дивергенция любого надвидового масштаба — результат действия изоляции и в конечном итоге естественного отбора, вы ступающего в форме группового отбора (сохраняются и устраняются виды, роды, се-мейства и т. п.). Групповой отбор также ос-нован на отборе индивидов внутри популя-ции (см. гл. 10); вымирание вида происходит лишь посредством гибели отдельных особей. Несмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вида (микро- эволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), между ними существует и важное различие, состоящее в том, что на микро- эволюционном уровне процесс диверген-ции обратим: две разошедшиеся популя-ции могут легко объединиться путем скре-щивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в макроэволю-ции необратимы, раз возникший вид не может слиться с прародительским (в ходе филетической эволюции и тот и другой вид неизбежно изменится, и если даже какие-то части этих видов в будущем вступят на путь сетчатой эволюции, или семгенеза, то это не будет возврат к старому (см. гл. 13 и 20). Дивергенция и филетическая эволюция — основа всех изменений филогенетического древа и первичные формы протекания процесса эволюции любого масштаба в природе. 15.1.