5-12* Первичные половые клетки и новый пангенез

Казалось бы, те клетки, которые будут у взрослого организма порождать гаметы (спермии и яйцеклетки), должны формироваться у зародыша вместе с его гонадами (половыми железами), но на самом деле они делаются у большинства животных где угодно, только не там.

клетки (ППК), сперва рассеянные по зародышу, находят гонаду.

Рис. 30. Первичные половые клетки (выделены темным) гидроида Clava sqummata, мигрирующие в половую железу (слева) и за-селившие ее (справа)

В 1880 году немецкий эмбриолог Мориц Нуссбаум ввел термин «зародышевый путь» (die Keimbahn) для обозначения того, что ныне именуется каналом передачи наследственной информации от предков потомкам. Для передачи требуются клетки, чья наследственная информация никак не повреждена. По-видимому, это должны быть клетки, не затронутые процессами специализации, тогда как почти все клетки организма (в том числе и клетки тканей половых желез) специализированы. Нуссбаум постулировал, что те клетки, которые ответственны за наследственность, не участвуют в процессах специализации, а лишь размножаются друг от друга, т.е. полностью изолированы от всех процессов развития и выполняют единственную функцию - служат источником развития для других клеток.

Вскоре Вейсман уточнил этот постулат и положил его в основу своей теории двух плазм, по которой половые клетки образуют особую субстанцию (ее он, вслед за Нэгели, назвал идиоплазмой), недоступную внешним влияниям. Ныне этот факт именуют «барьером Вейсмана» (п. 3-9). Остальные клетки организма (соматоплазма) формируются из половых и не передают свои изменения потомкам.

Далее произошло нечто странное: с одной стороны, теория Вейсмана легла в основу неодарвинизма, а с другой - была отвергнута генетикой, вторым краеугольным камнем неодарвинизма. Отвергнута потому, что соматические клетки почти всегда содержат те же хромосомы, что и в половых клетках. Неясно, на чем держался тогда неодарвинизм, кроме как на уверенности в своей правоте. Зато она была в избытке, поскольку поддерживалась симпатиями общества и политиками разных направлений.

Затем теорию Вейсмана отвергло и большинство эмбриологов, в том числе Вентребер. Ho слишком простые решения редко бывают верными.

В том же 1962 году, когда вышла главная книга Вентребера, французский эмбриолог Этьен Вольф собрал в Париже международную конференцию по половым клеткам, показавшую, что вопрос куда сложнее, что теория двух плазм имеет глубокий смысл, хотя и отличный от вейсмановского. Труды конференции переведены в сборнике [Происхождение...].

Непрерывный зародышевый путь, который Вейсман считал общим свойством живой материи, нашелся не у всех: его нет ни у растений, ни у самых низших животных (губок и некоторых других) - там в качестве полевой может выступить любая клетка. Однако у большинства животных половые клетки действительно развиваются особым путем, и нельзя понять основную тенденцию эволюции животных, не поняв свойств зародышевого пути. В частности, ни одно животное, имеющее мозг, без него не обходится. О тенденциях мы будем говорить в главе 6.

ППК - единственный источник будущих яйцеклеток и спермиев - всегда имеют полный набор хромосом, тогда как все остальные клетки (соматические) имеют таковой набор лишь почти всегда: у некоторых низших живот- ных (например, аскарид) хромосомы соматических клеток теряют фрагменты, а у комара рода Miastor некоторые хромосомы соматических клеток просто уничтожаются. Хотя такие примеры и редки, они ясно говорят, что «эволюция по Вейсману» вполне возможна. Столь же важно, что ППК имеют совсем особую цитоплазму.

Как происходит миграция ППК? Зачем она нужна? По первому вопросу можно сказать, что они используют обычные для онтогенеза способы миграции клеток [Гилберт], но второй пока точного ответа не имеет (мы вернемся к нему в п. 5-14*). На Конференции у Вольфа отмечено, что ППК

«систематически избегают участия в превращениях, которые претерпевают соматические клетки, причем это продолжается до момента, когда гоноциты заселяют территории будущих половых желез» [Происхождение..., с. 201].

Происходит это не так уж рано: на рис. 31 видно, что ППК находятся еще вне зародыша, когда уже реализован основной план строения позвоночного. Изоляция ППК от действия эмбриональных тканей действительно важна для сохранения основных свойств генотипа, которые следует передать потомству, но эволюции она лишь препятствует. Зато мигрируют ППК в потоке жидкостей, окружающих соматические клетки (у птиц - плывут в кровотоке, у зверей - ползут по тканям), и могут подвергаться всевозможным влияниям, которые позже затруднены или даже невозможны. Например, могут заражаться вирусами. О роли вирусов в передаче наследственной информации в 1962 году еще почти не знали, зато многое знали про иммунитет, и один докладчик выразил удивление:

«первичные гоноциты как бы иммунизированы против индукционных воздействий со стороны окружающих их тканей» (с. 183).

Он хотел этим сказать, что ППК не реагируют на окружающие клетки, если только это не клетки гонад (конечный пункт миграции). С этим мы еще

столкнемся не раз: онтогенез удобно понимать в терминах иммунитета. И в этом мне видится ключ к построению теории эволюции.

2

Рис. 31. Первичные половые клетки проникают в тело зародыша цыпленка: I - достигшие половой складки, 2 - в кровеносной системе

Теперь мы знаем, что ППК избегают далеко не всяких контактов: яйцеклетка взаимодействует с окружающей ее средой и получает, в частности, генетическую информацию (см.

Тем самым, пангенез вполне возможен прямо путем передачи отдельных плазматических генов в яйцеклетку. Ho есть и иные пути.

По прибытии в гонаду ППК подвергаются отбраковке, чем-то похожей на иммунное отторжение. Так, в яичнике зародыша девочки они сперва бурно размножаются, а затем основная масса их гибнет (рис. 32).

Успешные поступают на долгое хранение: в профазе мейоза они ждут, пока девочка станет женщиной и ППК поодиночке породят яйцеклетки [Гил- берт, т. 3, с. 273]. Все эти годы ППК стареют (вот почему здоровых детей чаще рожают молодые матери). Вероятно, их старение связано с порчей вторичной (метилирование) и третичной (укладка) структур ДНК.

Наоборот, популяция ППК мужчины порождает спермии ежечасно, так что спермии стареют гораздо медленнее яйцеклеток (в силу «обнуления» при мейозе, как мы узнаем в п. 8-8).

Рис. 32. Количество половых клеток в яичнике женщины. Как видим, оно после завершения миграции возрастает у зародыша раз в 12, а затем во столько же раз падает к семи годам. Зачем бы это?