КАМЕРЫ, НАПОЛНЕННЫЕ ГАЗОМ

По сравнению с водой газ имеет очень низкую плотность, и даже относительно малый его объем превосходно решает проблему плавучести. Но это решение имеет некоторые ограничения и недостатки. Многое зависит от того, окружено ли газовое пространство мягкой тканью или жесткими стенками.

ПУЗЫРИ С МЯГКИМИ СТЕНКАМИ
Представим себе наполненный газом резиновый баллон, полностью погруженный в жидкость. Чем глубже его опускают, тем сильнее давит на него снаружи вода, а поскольку давление газа внутри соответствует давлению воды снаружи, баллон все больше сжимается.
Давление воды возрастает приблизительно на 1 атм с каждыми 10 метрами глубины, и для организма, живущего на значительной глубине, это создает свои проблемы. Рассмотрим организм, обитающий на глубине 1000 м, где давление воды составляет около 100 атм. Создание и сохранение объема газа при таком давлении связано с тремя трудностями: 1) газ приходится выделять в полость пузыря против давления в 100 атм; 2) количество газа, необходимое для того, чтобы наполнить тот же объем при таком давлении, в 100 раз больше, чем у поверхности воды; и 3) при таком высоком давлении трудно предотвратить потерю газа путем диффузии. Напряжение газов в воде на любой глубине океана обычно мало отличается от их напряжения на поверхности, где имеет место равновесие с 0,2 атм кислорода и 0,8 атм азота. Газы для пузыря извлекаются из воды и путем секреции транспортируются в его полость против высокого давления, причем должна быть предотвращена их утечка в результате диффузии.
Мягкие стенки пузыря создают еще одну трудность: его объем меняется, когда животное движется в воде вверх и вниз. Допустим, что газа в пузыре достаточно, чтобы животное находилось в состоянии нейтральной плавучести на данной глубине. Но если оно опу

стится ниже, то газ сожмется, животное станет тяжелее и утратит йлавучесть. Если же оно поднимется выше, то газ расширится и положительная плавучесть возрастет. Это может быть опасно; если только животное не опустится активно снова до нейтрального уровня, газ будет расширяться все быстрее и быстрее, по мере того как
животное поднимается со все большей скоростью. Если оно не обладает механизмом для выпускания газа, то, утратив контроль над своим подъемом, оно может даже лопнуть от расширения газа.
Если же содержащее газ пространство заключено в жесткие стенки, то ограничения для вертикальных передвижений будут менее строгими, но стенки должны обладать достаточной механической прочностью, чтобы выдерживать изменения давления. Однако если придать стенкам большую прочность, то они станут тяжелее, а это противоречит назначению газового поплавка (пневмато- фора) — сделать организм более легким. Как мы увидим,
Фото 11.5. Физалия (Physalia pelagi- са). Пневматофор этого колониального кишечнополостного наполнен газом, значительную долю которого составляет окись углерода. Длина пневма- тофора может превышать 20 см, а длина щупалец, вызывающих чрезвычайно болезненные ожоги, достигает более 10 м. (Фото предоставлено Ch. Е. Lane, University of Miami.) механическая прочность пневматофора налагает ограничения на зертикальное распространение каракатицы (Sepia), у которой плавучесть обеспечивают жесткие структуры, наполненные газом.
Плавательный пузырь рыб, несомненно, представляет собой наилучший из известных типов газовых поплавков. Этот принцип используется также небольшим числом других организмов, например колониальными сйфонофорамк (представители кишечнополост
ных). Одна из них, Physalia, часто встречается вдоль атлантического побережья Северной Америки (фото 11.5). Всю колонию поддерживает «поплавок» — наполненная газом пузыревидная камера длиной нередко более 10 см. Она плавает на поверхности океана и, увлекаемая ветром, тянет за собой всю колонию.
Поскольку газовый пузырь физалии не погружен в воду, а держится на поверхности, внутреннее давление в нем практически равно атмосферному. Это упрощает задачу наполнения его газом. Однако состав этого газа весьма удивителен: газ содержит до 15% окиси углерода, концентрация кислорода меньше атмосферной, а содержание двуокиси углерода ничтожно; остальное — азот. Газ вырабатывается газовой железой, которая использует для выработки окиси углерода аминокислоту серин (CH2OHCHNH2COOH) (Wittenberg, 1960).
У других колониальных сифонофор тоже имеются пневматофо- ры, содержащие окись углерода. У одной из них, Nanomia bijuga, пневматофоры очень небольшие, объемом от 0,14 до 0,46 мкл и с концентрацией окиси углерода от 77 до 93% (Pickwell et al., 1964). Окись углерода, конечно, очень токсична для человека и многих других высших животных, и в природе встречаются только ее следы.

Она найдена в полых стеблях некоторых морских водорослей, где может составлять несколько процентов всего газа. В совсем малых количествах окись углерода содержится в выдыхаемом воздухе у людей, даже у некурящих. Она не вырабатывается в кишечнике бактериями, а образуется в печени при метаболическом распаде гемоглобина (Ludwig et al., 1957). Источником выдыхаемой окиси углерода не является загрязненный воздух, поскольку антарктический тюлень Уэддела (который, надо полагать, дышит совершенно чистым воздухом) тоже выдыхает ее в измеримых количествах (Pugh, 1959).
Наличием пневматофоров у планктонных организмов, возможно, объясняется загадочное явление, называемое глубинным рассеивающим слоем. Когда на судах измеряют глубину с помощью эхолота, звуковые волны часто отражаются не только от дна, но также от какого-то слоя в толще воды, который тем самым создает ложное представление о расстоянии до дна. Этот слой, который часто находится днем и ночью на разной глубине, и называют глубинным рассеивающим слоем. Многие годы причина такого отражения звука была неизвестна, но теперь почти с уверенностью можно сказать, что его вызывают косяки рыб с плавательными пузырями или пелагические сифонофоры с пневматофорами.
Пузыри сифонофор имеют отверстие, и при подъеме в воде газ может выходить из них. Простой опыт показал, что эти организмы ¦способны также и к секреции газа (Pickwell et al., 1964). Животных помещали в 10-миллилитровый шприц и вытягиванием поршня создавали в шприце разрежение. В результате газ выходил из пневматофоров и они становились тяжелее воды, но уже через час
снова плавали на поверхности. Теперь они были наполнены главным образом окисью углерода, подобно пневматофорам физалий.
Ночью глубинный рассеивающий слой часто смещается по направлению к поверхности океана. Поскольку сифонофоры при подъеме выделяют газ, они, вероятно, выпускают пузырьки, и этим можно объяснить то, что интенсивность отражения звука от рассеивающего слоя повышается по мере его подъема.
Если, поднимаясь, животные выпускают газ, то надо полагать, что такое же его количество вновь образуется у них при спуске на глубину. Однако они могли бы избежать многократной секреции и освобождения газа, если бы сохраняли постоянное его количество и справлялись с изменениями его объема при вертикальной миграции. Это осуществимо, если животное находится в состоянии нейтральной плавучести на более высоком уровне, но вряд ли возможно, если нейтральный уровень лежит глубже.
Рассмотрим пример. Предположим, что объем плавательного пузыря рыбы (при нейтральной плавучести) равен 5% объема тела. Утренний спуск с глубины 50 м на глубину 300 м уменьшит объем газа в пять раз, т. е. до 1% объема тела. При этом плавучесть станет отрицательной, но рыба сможет держаться на новом уровне, если будет немного плавать. Но если рыба, пузырь которой занимает 5% ее объема, находится в состоянии нейтральной плавучести на глубине 300 м, то при подъеме до уровня 50 м объем ее плавательного пузыря увеличится в пять раз (если только газ не будет выходить). Пятикратное расширение пузыря создало бы серьезную опасность потери управления и подъема до самой поверхности, где при давлении 1 атм плавательный пузырь катастрофически увеличился бы в 30 раз по сравнению с первоначальным объемом! Если организмы глубинного рассеивающего слоя перемещаются по вертикали, не выпуская газа, то надо полагать, что^ они находятся в состоянии нейтральной плавучести не на нижнем, а на верхнем уровне.
Об изменении объема можно кое-что узнать, не прибегая к прямому наблюдению. Глубинный рассеивающий слой особенно хорошо отражает звук на частотах, соответствующих резонансной частоте газовых пузырьков, которая в свою очередь зависит от их объема и от давления в них. Если известно давление (глубину можно прямо определить по показаниям эхолота) и если принять, что резонансная частота соответствует наилучшему отражению звука, то можно вычислить величину пузырьков. Если теперь слой движется вверх, то есть две возможности: либо газ будет выходить и пузырьки сохранят постоянный объем, либо газ останется в пузырьках, они расширятся и давление в них изменится. Если пузырек сохраняет постоянный объем, то его резонансная частота должна изменяться в соответствии с Р * (где Р—гидростатическое давление); если же объем меняется с давлением, а масса газа остается постоянной, то резонансная частота будет изменяться в соот

ветствии с Р5/6. Записи звука сложны и часто их трудно интерпретировать, но создается впечатление, что у организмов глубинного рассеивающего слоя могут реализоваться обе эти возможности (Hersey et al., 1962). 

Еще по теме КАМЕРЫ, НАПОЛНЕННЫЕ ГАЗОМ:

1. Паразиты в передней камере глаза.
2. Кровоизлияния в переднюю камеру глаза.
3. ПАТОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ КАМЕРНОЙ ВЛАГИ
4.   МЕТОДЫ ОБЩЕГО КЛИНИЧЕСКОГО АНАЛИЗА КРОВИ  
5. Предпочитаемая освещенность
6.   Определение аммиака микродиффузионным методом.  
7. Гематоофтальмический барьер. 
8. Количественный метод копрооволарвоскопии и подсчет количества яиц и личинок гельминтов в г фекалий
9. Лимфатическая система глаза.
10. Азиатский бурундук (Eutamias sibiricus Laxmann)
11. Макроморфология желудка и кишечника
12. 4.8.2. Задача для голубей на «доставание банана»
13. Будущее   1998
14. Индивидуальное мечение насекомых.
15. Декантация и прессование
16. Афакия (Aphakia).
17. Смещения хрусталика (Luxatio lentis).
18.   Определение общего белка в сыворотке крови рефрактометрическим методом.  
19. Бадяга
20. Клещевина обыкновенная