ЛНЕВМАТОФОРЫ С ЖЕСТКИМИ СТЕНКАМИ

Сложности, связанные с изменениями объема, а значит, и плавучести при переходе на другую глубину, исчезают, если газ заключен в полость с жесткими стенками. Такое решение задачи мы находим у каракатицы (Sepia officinalis) —родственницы кальмара и осьминога, которая часто встречается в верхних слоях прибрежных водных масс.

Почти одну десятую объема ее тела занимает рудиментарная раковина — обызвествленная внутренняя структура, хорошо знакомая любителям птиц, которые используют ее как источник кальция для своих питомцев (рис. 11.26). Роль ее изучал английский исследователь Дентон (Denton, Gilpin-Brown, 1959, 1961).

Рис. 11.26. Схема строения каракатицы — морского головоногого моллюска, использующего наполненную газом жесткую структуру (рудимент раковины) для создания нейтральной плавучести в воде. Задняя часть раковины (зачерненный участок) наполнена жидкостью. В морской воде такой поплавок снижает на 4% вес животного, измеренный в воздухе, и таким образом уравновешивает избыточный вес остальных тканей. (Denton, Gilpin-Brown, 1961.)

Раковина занимает 9,3% объема тела, а ее удельный вес сразу после извлечения лежит в пределах от 0,57 до 0,64. Она создает подъемную силу, достаточную для придания животному нейтральной плавучести в морской воде.

Раковина каракатицы обладает своеобразным; пластинчатым строением Она состоит из тонких слоев карбоната кальция, укрепленных хитином и соединенных многочисленными- «расторками» длиной около 2/з мм из того же материала (фото 11.6) У совсем взрослого животного таких параллельных слоев может быть около 100, а пространство между ними в основном заполнено газом.

Фото 11 6 Структура раковины каракатицы. Это наполненное газом образование состоит из карбоната кальция. Оно построено из тонких слоев этого вещества, разделенных промежутками !/3 мм и поддерживаемых столбиками из того же материала. (Фото предоставлено М. L. Blankenship, Duke University.)

Если эту рудиментарную раковину извлечь из животного и проколоть под водой, газ не будет выходить из нее. Это значит, что- он не находится в ней под давлением. Если же раковину раздавить, то газ выходит из нее и его можно собрать для анализа. Он состоит из азо-та под давлением в 0,8 атм и небольшого количества кислорода.
Около каудальной поверхности раковины между обызвествленными слоями находится немного жидкости. Ее можно собрать под парафиновым маслом, подвергнув раковину воздействию вакуума. Жидкость содержит главным образом хлористый натрий; она гипо- осмотична по отношению к морской воде и жидкостям тела (которые изоосмотичны с морской водой). Поэтому более высокое осмотическое давление вне раковины стремится извлечь из нее воду. Осмотическому отсасыванию воды противодействует гидростатическое давление, которое стремится вдавить воду обратно. Максимальная сила, с которой отсасывается вода, ограничена разностью- концентраций. Если бы из внутренней жидкости были извлечены все ионы, то разность концентраций между этой жидкостью и кровью составила бы около 1,1 осмоль, что соответствует давлению 24 атм. Иными словами, если внешнее гидростатическое давление превысит 24 атм, жидкость будет вдавливаться в раковину, несмотря на осмотические силы, действующие в обратном направлении. На глубине около 240 м давление равно 24 атм, и на большей глубине извлечь жидкость из раковины осмотическим путем невозможно. Но каракатицы живут в верхних слоях воды и, вероятно, не спускаются ниже примерно 200 м. Поэтому осмотических сил достаточно, чтобы вода не вдавливалась внутрь раковины.
Давление газа внутри раковины равно около 0,8 атм, и она должна быть достаточно прочной, чтобы выдерживать гидростатическое давление окружающей воды. Так оно и есть на самом деле: если покрыть раковину тонким пластиковым мешочком (чтобы в нее не могла проникать вода) и подвергнуть ее высокому давлению, она выдержит больше 25 атм, прежде чем вода ее раздавит.
Преимущество жесткой системы состоит, разумеется, в том, что на плавучесть практически не влияют изменения глубины. Это дает каракатице большую свободу передвижения вверх и вниз без какого-либо регуляторного изменения механизма плавучести. Помимо того, что раковина делает каракатицу относительно независимой от глубины, она еще служит ей скелетом.
Механизм заполнения многокамерной раковины кораблика (Nautilus) в принципе такой же, как у каракатицы (рис. 11.27). По мере своего роста этот моллюск добавляет к своей раковине одну за другой новые воздушные камеры. Вновь построенная камера (ближайшая к животному) вначале наполнена жидкостью, в которой преобладает хлористый натрий. Натрий удаляется из жидкости путем активного транспорта; поэтому вода вытягивается осмотически, как и у каракатицы, а в камеру на место воды диффундирует газ. Давление проникшего таким образом азота достигает 0,8 атм,. т. е. того же напряжения, что в морской воде и в жидкостях тела животного. С кислородом дело обстоит иначе, так как животное потребляет его, и поэтому напряжение Оэ в жидкостях тела ниже атмосферного. Давление газа в раковиве всегда составляет окола
40—1863

О 9 атм независимо от того, на какой глубине поймано животное. Так же как и у каракатицы, у Nautilus свободу вертикального передвижения ограничивает только предельное давление, которое
зуемых животными для улучшения плавучести. Каждый

р„, 11 27 Многокамерная раковина Nautilus macromphalus в ее естественном
положении (в разрезе) Камеры наполнены газом, и по мере роста животног добамяются новые камеры. Каждая новая камера вначале наполнена жидкостью, которая затем удаляется осмотическим путем и за“е«®^с^?п'^?0wn МЫХ новых камерах сохраняется немного жидкости. (Denton, Gilpin brown,
1966.)
имеет свои выгодные и невыгодные стороны; они резюмированы в табл 11.9. Очевидно, что газовый поплавок представляет собой одно из лучших приспособлений для создания подъемной силы и имеет также ряд других достоинств. Но если газ закЛЮ^ен в кую структуру, такое устройство обладает одним большим недо статком: оно чрезвычайно чувствительно к изменениям давления. У костистых рыб этот механизм используется в форме наполненного газом плавательного пузыря с мягкими стенками, о котором речь пойдет ниже.
Таблица 11.9
Достоинства и недостатки различных способов улучшения плавучести водных организмов (плохие качества указаны знаком минус; неплохие, хорошие и превосходные — одним, двумя или тремя плюсами соответственно)

	g SS % s »•—* Эффективность юо«з плавучести ° я ... ..		S ё	0)
	Требуемый % к осталi телу (приб ные велит морская вода	пресная вода	!« о Я :S S (0 lt;и 2 Ч Я « к 5	Структуры: качества	Затрата энергии
Редукция тяжелых структур	0 +		4-Ч-Ч-		Не требуется
Замена тяжелых ионов	200 + +		+++	+	Все время требуется
Жир	50	+ч-	Ч-Н—Ь	++	Вначале большие за-
Сквален	35 Ч—f-	++	+++	++	траты, в дальнейшем не требуется Вначале большие за-
Пневматофор с мягкими стенками	5 +++ +++			траты, в дальнейшем не требуется Ч—j—г Все время требуется
Пневматофор с жесткими стенками	10 -\|—j—f- -\|—		++	Ч—\|—Вероятно, требуется

ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ РЫБ

У многих костистых рыб имеется плавательный пузырь, который создает подъемную силу, необходимую для нейтральной плавучести.

Наличие у той или иной рыбы плавательного пузыря больше зависит от ее образа жизни, чем от систематического положения. У некоторых придонных рыб плавательного пузыря нет, и это представляется понятным, так как нейтральная плавучесть не дает особых выгод рыбе, обитающей на дне. У многих пелагических форм и рыб, живущих у поверхности воды, плавательный пузырь имеется, а у других таких форм он отсутствует. Его нет, например, у атлантической скумбрии. Для быстрого и сильного хищника это составляет определенное преимущество, поскольку, как мы видели, пузырь с мягкими стенками существенно ограничивает свободу передвижения вверх и вниз в толще воды. Ни у одной пластиножаберной рыбы плавательного пузыря нет.
Плавательный пузырь представляет собой более или менее удлиненный мешок с мягкими стенками, лежащий в брюшной полости под самым позвоночником (рис. 11.28; фото 11.7). Форма его сильно варьирует, но объем у разных видов довольно постоянный: пузырь занимает около 5% объема тела у морских рыб и 7% у пресноводных. Это объясняется тем, что удельный вес рыбы без плавательного пузыря равен примерно 1,07; поэтому объем газа.
47

придающий нейтральную плавучесть в пресной воде, составляет около 7% объема тела, а в морской воде (уд. вес 1,026) около 5/о.
Плавательный пузырь может придать рыбе идеальную нейтральную плавучесть, и тогда ей не нужно тратить энергию, чтобы держаться на одном уровне. Однако это связано с серьезным не-

удобством: рыба находится в состоянии равновесия только на одной определенной глубине. Если она погружается глубже, возросшее давление воды сжимает ее плавательный пузырь, плавучесть уменьшается и рыбе приходится активно плавать, чтобы не опуститься еще ниже. Это не очень серьезная проблема, так как даже при почти полном сдавлении пузыря рыба не будет намного тяжелее воды.
Но если рыба поднимется выше уровня нейтральной плавучести, положение может стать катастрофическим. Давление снизится, плавательный пузырь расширится и подъемная сила возрастет. Рыбе придется теперь активно опускаться, иначе она будет подниматься все выше и в результате все большего расширения пузыря в конце концов потеряет управление.
У некоторых рыб плавательный пузырь соединен с пищеводом, что позволяет газу выходить, но у других рыб он совершенно замкнут. Если рыбу с замкнутым пузырем поднять с большой глубины, она появится на поверхности с раздувшимся, вывернутым через рот или даже разорванным плавательным пузырем.
В эмбриогенезе плавательный пузырь образуется как выпячивание пищеварительного тракта. Те рыбы, у которых связь пузыря с пищеводом сохраняется, называются открытопузырными. Такие

рыбы могут наполнять пузырь, заглатывая воздух у поверхности воды. Но для глубоководных рыб этот способ непрактичен или даже невозможен, так как им приходилось бы набирать в пузырь у поверхности очень большой объем воздуха, чтобы создать нейтральную плавучесть на глубине, где давление во много паз больше.
У многих рыб соединительный канал дегенерирует и пузырь не сообщается с внешней средой. У таких рыб, называемых закрытопузырными, газы для плавательного пузыря должны поступать из жрови и выделяться в пузырь под давлением, равным давлению на той глубине, где эти рыбы живут. Рыбы с плавательными пузы- грями были добыты и с глубины больше 4000 м. Поскольку стенка пузыря мягкая, газ в нем на такой глубине должен находиться под давлением более 400 атм. А это создает проблемы, о которых говорилось выше в настоящей главе.
В плавательных пузырях содержатся те же газы, что и в атмосфере (кислород, азот и двуокись углерода), но в иных соотношениях. Если удалить из пузыря некоторое количество газа, проколов его иглой от шприца, то рыба должна будет возместить потерю путем секреции. У большинства рыб вновь выделенный газ богат кислородом (табл. 11.10).
Таблица 11.10
Состав газа, выделяемого газовой железой трески. Железу покрывали тонкой пластиковой пленкой и стимулировали; затем собирали пузырьки размером около 0,5 мкл и анализировали газ. (Scholander, 1956)

	02, %	со2, %	н2gt; %
	81,1	8,6	10,3
	70,3	5,0	24,7
	76,6	15,8	7,6
	49,5	6,9	43,6
	61,1	6,8	32,1
	66,5	5,9	27,6
	30,1	13,9	56,0
	69,2	7,2	23,6
В среднем	63,1	8,8	28,1

rio так обстоит дело не у всех рыб; например, сиг (Coregonus albus) наполняет свой плавательный пузырь практически чистым азотом. Поскольку он живет в озерах на глубине порядка 100 м* азот должен секретироваться под давлением около 10 атм. Газообразный азот чрезвычайно инертен, и трудно было'понять, каким

образом возможна секреция инертного газа. Кроме того, настоящие инертные газы (такие, как аргон) в пузыре тоже сконцентрированы и находятся в таком же соотношении с азотом, как и в атмосфере (Wittenberg, 1958). Это говорит о том, что механизм секреции не связан с химическими реакциями; он должен иметь физическую природу.
Даже если газ в плавательном пузыре богат кислородом, концентрация азота в нем все же может быть выше, чем в окружающей воде. Предположим, что рыба извлечена с глубины 500 м и что в пробе газа из ее пузыря обнаружено 80% 02 и 20% N* (а также следы двуокиси углерода). На той глубине, где была? поймана рыба, газы в пузыре находились под общим давлением 50 атм, так что их парциальные давления составляли 40 атм для кислорода и 10 атм для азота. Таким образом, по сравнению с напряжениями газов в окружающей воде — 0,2 атм 02 и 0,8 атм N2— в плавательном пузыре напряжение кислорода в 200 раз, а азота в 12,5 раз больше. Прежде чем рассмотреть, каким образом возможна секреция газов при столь высоких давлениях, надо обратиться к более простому вопросу о том, как они удерживаются в плавательном пузыре и не уходят из него.

<< | >>

Источник: Под ред. Е. М. Крепса. Физиология животных: Приспособление и среда, Книга 2. 1982

Еще по теме ЛНЕВМАТОФОРЫ С ЖЕСТКИМИ СТЕНКАМИ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -