Макроморфология желудка и кишечника

Желудок. По номенклатуре Карлетона (Carleton, 1973) желудок ондатры можно классифицировать как двухкамерный (билокулярный) дискожелезистый. Левая камера, образованная слепым мешком желудка (преджелудком) и железистой зоной, по объему примерно вдвое превышает правую, пилорическую камеру, выстланную в основном ороговевающим эпителием (рис.

Фундальная пограничная складка окружает фундальные железы,образуя фигуру, близкую по форме к треугольнику, вершина которого направлена в сторону пилорической части, а основание граничит со слепым мешком желудка. Фундальные железы, окруженные пограничной складкой, выстилают вогнутую полусферическую поверхность, образуя неглубокий фундальный карман. В фундальной пограничной складке выделяются три части, различающиеся по морфологии и функциональному значению. Горизонтальная часть расположена на границе между телом и слепым мешком желудка в области перехвата; последний у ондатры выражен гораздо слабее, чем у других грызунов с дискожелезистым желудком. В горизонтальной части пограничная складка достигает наибольшей высоты; свободный край складки не образует проекций и имеет слегка волнистую форму.

Пилорическая пограничная складка (рис. 83, Б) невысокая, представляет собой

Рис. 83. Желудок

А — макрорельеф слизистой париетальной стенки желудка; Б — топография пилорических желез (слизистая пилороантральной части желудка со стороны малой кривизны); В — желудочно-пищеводное соединение и пищеводный желоб (слизистая угловой складки в кардиальной части желудка).

1 — пищевод, 2 — свод желудка, 3 — складки пищеводного желоба, 4 — фундальиые железы, 6 - пилорические железы, 7 — пограничная складка, окружающая пилорические железы, 8 - двенадцатиперстная кишка, 5 — фундальная пограничная складка

ряд лопастей с округлыми вершинами, покрытых ороговевающим эпителием. Свободные края складки почти смыкаются над узкой полосой пилорических желез, переходящих в ворсинчатый эпителий двенадцатиперстной кишки. Пилорическая пограничная складка состоит из двух частей - петлевидной, окружающей расположенные на малой кривизне привратника пилорические железы, и менее высокой кольцевой, отделяющей ороговевающий эпителий пилорической части желудка от дуоденального.

На поверхности угловой складки, обращенной к слепому мешку желудка, у взрослых особей сформированы хорошо выраженные складки пищеводного желоба (рис. 83, В). Эти складки частично ограничивают канал, который служит как бы продолжением пищевода в желудке. Пищеводный желоб изолирован от полости желудка боковыми частями фундальной пограничной складки.

Таким образом, дискожелезистый желудок ондатры по ряду признаков отличается от аналогичного желудка серых полевок (Наумова, и др., 1990).

Поверхность ороговевающего эпителия слепого мешка желудка обильно колонизирована симбиотическими бактериями (рис. 84). Ассоциации бактерий состоят из морфологически однородных видов - преимущественно бацилл размером до 2 мкм и кокков, имеющих в диаметре менее 1 мкм. Бактерии не продуцируют экстрацеллю- лярные нити, а прикрепляются к эпителию посредством разбухания оболочки. Удержанию бактерий на поверхности слизистой способствует и ультраструктура поверхности эпителия, образующего мелкие гребни и ячейки, служащие убежищем для бактерий (рис. 85). Количество бактерий, колонизирующих эпителий, уменьшается по мере приближения к зоне фундальных желез; вблизи фундальной пограничной складки и на ней бактерии не встречаются.

Тонкий отдел кишечника (двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки) у ондатры относительно длинный - составляет около половины длины всего кишечника и превышает длину тела в 3,6-3,7 раза. В ампуле двенадцатиперстной кишки преобладают широкие ворсинки лопатовидной формы (как и у некоторых других видов полевок). Высота ворсинок уменьшается в каудальном направлении, постепенно они становятся более узкими и цилиндрическими; в подвздошной кишке распространены в основном неширокие лопатовидные и уплощенные пальцевидные ворсинки. Пейеровы бляшки в тонком кишечнике встречаются крайне редко лаже у зараженных гельминтами особей.

Толстый отдел кишечника составляет около 50% длины всего кишечника, из которых 13-14% приходится на долю слепой кишки. Слепая кишка, хотя и достигает значительной длины по сравнению с аналогичным органом у других полевок, морфологически слабо дифференцирована (рис.

Ободочный конус огромный - образует по четыре витка в своих восходящей и нисходящей частях. Длина развернутой ободочной спирали нестабильна - в максимальном варианте может достигать половины длины толстых кишок; длина же последних в целом составляет величину довольно постоянную - 36-37% длины всего кишечника. На антимезентериальной стороне нисходящей части ободочной спирали снаружи заметен рисунок - это просвечивают расположенные ’’елочкой” косые складки керкрингова рельефа (см. рис. 86, А). Четко выражена ампула ободочной кишки.

Илеоцекальный клапан отличается по строению от аналогичного образования у других полевок (рис. 86, Б). Передняя створка клапана, как обычно, образована илеоцекальным сфинктером, представляющим собой невысокое кольцевидное впячи- вание в полость ампулы слепой кишки. Задняя створка клапана представляет собой круговую складку, расположенную по периметру слепой кишки в ее основании. У большинства полевок она имеет четко выраженную S-образную форму и, как правило, не охватывает весь периметр основания слепой кишки. У ондатры круговая складка изогнута слабо и по форме скорее напоминает кольцо, чем букву S, хотя степени изогнутости у разных особей варьирует. На мезентериальной стенке кишки в непосредственной близости от илеоцекального сфинктера круговая складка об-

г

Е

в

д

Рис.

А — слепая и ободочная кишки; Б — область илеоцекального соединения; В — рельеф слизистой в восходящей части ободочной спирали; Г — рельеф слизистой в вершине ободочного коиуса; Д — рельеф слизистой в нисходящей части ободочной спирали; Е — рельеф слизистой в каудальной части ободочной спирали.

1 — ампула ободочной кишки, 2 — ампула слепой кишки, 3 — вершина слепой кишки, 4 — ободочный конус, 5 — сфинктер подвздошной кишки (передняя створка илеоцекального клапана), 6 - круговая складка слепой кишки (задняя створка илеоцекального клапана), 7 — левая параллельная складка, 8 — правая параллельная складка, 9 — карманообразные поперечные складки

разует выдающуюся в просвет кишки попасть, служащую, по-видимому, регулятором циркуляции химуса в заднем отделе кишечника.

Слизистая слепой кишки характеризуется нестабильным рельефом. У одних особей она образует мелкие складки, расходящиеся от мезентериальной стенки по периметру кишки и исчезающие на антимезентериальной стенке, у других - более заметнее, но все же неглубокие перетяжки на антимезентериальной стенке. В отдельных случаях наблюдается четко выраженная перетяжка, отделяющая ампулу слепой кишки. Такого рода нестабильные морфологические образования служат, по-видимому, отражением фазы перистальтики слепой кишки.

На поверхности слизистой слепой кишки обнаружены лишь единичные бактерии, поскольку симбиоценоз слепой кишки состоит в основном из популяций бактерий, прикрепленных к субстрату или свободнОживущих. Слизистая ободочной кишки с мезентериальной стороны образует две параллельные складки, которые начинаются вблизи сфинктера подвздошной кишки и тянутся вдоль ободочной кишки к вершине ободочного конуса, причем левая складка развита значительно сильнее правой. В ампуле ободочной кишки левая складка образует глубокий карман, в котором может задерживаться содержимое. Вблизи вершины конуса левая складка вливается в систему более мелких спирально расположенных и налегающих друг на друга складок керкрингова рельефа.

свободный край становится изрезанным, приобретая очертания ряда мелких лепестков (рис. 86, ?). Следует отметить, что среди полевок сходный керкрингов рельеф характерен для полевки Роберта.

На поверхности эпителия ободочной кишки бактерий практически нет, но между косыми складками выявлены большие скопления микрофлоры (рис. 87). Локализация бактерий между косыми складками ободочной кишки позволяет им избежать быстрого вымывания.